Horizont ln genov p enos
This presentation is the property of its rightful owner.
Sponsored Links
1 / 58

Horizontální genový přenos PowerPoint PPT Presentation


  • 98 Views
  • Uploaded on
  • Presentation posted in: General

Horizontální genový přenos. Genomy v pohybu. Vertikální genový transfer – přenos genetického materiálu z rodičů na potomky (replikace DNA) Horizontální (laterální) genový transfer (HGT, LGT) – přenos genetického materiálu mezi druhy. Hnací síly evoluce genomů Rekombinace (sex, meióza)

Download Presentation

Horizontální genový přenos

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Presentation Transcript


Horizont ln genov p enos

Horizontální genový přenos

Genomy v pohybu


Horizont ln genov p enos

  • Vertikální genový transfer – přenos genetického materiálu z rodičů na potomky (replikace DNA)

  • Horizontální (laterální) genový transfer (HGT, LGT) – přenos genetického materiálu mezi druhy


Horizont ln genov p enos

  • Hnací síly evoluce genomů

  • Rekombinace (sex, meióza)

  • Bodové mutace (pomalé)

  • HGT (zdroj rychlých adaptací)


V znam hgt

Význam HGT

  • Nahrazení genů pro existující dráhy

  • Přínos nové funkce (metabolické, inovace, adaptace)

  • Evoluce organel

Encephalitozoon cuniculi

Pyrenophora tritici-repentis ←Stagonospora nodurum


Rozsah hgt

Rozsah HGT

  • 20% genomu bakterií

  • < 1% genomu protist

  • 5% u extremofilní červené řasy Galdieria sulphuraria

  • 4% genomu u bachorových nálevníků


Hgt v evoluci metabolizmu bakt ri

HGT v evoluci metabolizmu baktérií

  • Rezistence na antibiotika a toxické kovy

  • Fotosyntéza

  • Aerobní respirace

  • Fixace dusíka, redukce síry, syntéza izoprenoidů

  • Tolerance extrémních podmínek (vysoké teploty, salinita)

  • Bioremediace (přeměna kontaminací pomocí mikroorganismů)

  • Atd.


Mechanizmy hgt

Mechanizmy HGT

Baktérie: konjugace, transformace, transdukce

Eukaryota: neznáme (zřejmě potrava a viry)


Mobiln genetick elementy

Mobilní genetické elementy

  • Mobilom – souhrn mobilních genetických elementů, které jsou schopné přesunu uvnitř genomu i mezi genomy

  • Transposony (rozšířené u eukaryot)

  • Plazmidy

  • Bakteriofágy (u bakterií)

  • Molekuly DNA schopné samosestřihu


Transposony jumping genes

Transposony („jumping genes“)

  • Transpozice

  • Funkce promotorů, zesilovačů, tlumičů transkripce, místa epigenetických modifikací a alternativního sestřihu

  • Citlivá místa pro rekombinaci → delece, duplikace, inverze, translokace

  • Vliv na velikosti genomů (C-value)

Carlton JM. Science. 2007;315(5809):207-12.


Plasmidy

Plasmidy

  • Extra-chromozomální DNA schopná autonomní replikace

  • Přirozený výskyt u bakterií (plasmidy virulence), občas u eukaryot (např. S. cerevisiae, E. histolytica)

  • High copy (>100 kopií) x low copy (1-25 kopií); 1 – 400 kbp

  • Šíření pomocí konjugace (spojení nepříbuzných organizmů)


Bakteriof gy viry

Bakteriofágy (viry)

  • Nejrozšířenější entity v biosféře

  • Regulují populace bakterií

  • Hlavní přispěvatelé procesu HGT (životní cyklus fága)

  • Přínos nových funkcí


Mechanizmus hgt u eukaryot

Mechanizmus HGT u eukaryot

  • Fagotrofie – hypotéza „You are what you eat“ (Doolittle W.F, 1998)

  • Virální transdukce - nucleocytoplasmic large DNA viruses („gene pickpockets“) u protist a řas

  • Jiný – konjugace bakterií a hub anebo transformace volnou DNA z prostředí


Jak odhalit hgt

Jak odhalit HGT?

  • Nesoulad fylogeneze genu s fylogenezí organismu

  • Nerovnoměrná distribuce genu („patchy distribution“; přítomnost/absence genu)

  • Anomálie ve stuktuře DNA

  • Optimální je kombinace všech 


Jak odhalit hgt1

Jak odhalit HGT?

Metody molekulární fylogenetiky a molekulární biologie

Fig. 28.5. Some trees show unusual relationships for eukaryotes that are not easy

to explain within the framework of the current consensus for eukaryotic phylogeny.

Entamoeba and the diatom Thalassiosira are closely related in the tree for glutamine

synthase (EC 6.3.1.2), but no external data suggest that these two eukaryotes are

closely related. One possible explanation is eukaryote-to-eukaryote HGT. Trichomonas

vaginalis also contains a homologue of glutamine synthase, but in this case it clusters

weakly with Fusobacterium.

Alsmark UC et al. 2009


Jak odhalit hgt2

Jak odhalit HGT?

  • Odlišný poměr GC párů v DNA (přednostně se ale přenáší geny s podobným GC poměrem jak má genom recipienta)

  • Hustota genů a poměr mobilních elementů

    Příklad: u zelené řasy Ostreococcus tauri pochází celý chromozom 19 z externího zdroje

Derelle et al. 2006 (PNAS)


Horizont ln genov p enos

Hypotéza komplexity

  • HGT se týká především genů operačních (metabolických)

  • Informační geny(pro transkripci a translaci) jsou HGT postižené zřídka (informační geny jsou typicky součástí komplexních systémů, jejich přenos by byl složitý. Např. ribozom).

  • Výjimky např. EF-1α x EFL; α-tubulin u Andalucia; aminoacyl- tRNA syntetázy


Jste to co j te na em ijete co ije na v s a ve v s

Jste to, co jíte, na čem žijete, co žije na vás a ve vás

  • Životní styl organismů urychluje horizontální přenos genů (fagotrofie, symbiózy):

  • A.Fagotrofie - pohlcování bakterií anebo menších eukaryot (např. nálevníci Didinium vs. Paramecium) zlepšuje přístup organismu k cizorodé DNA

  • Těsný kontakt jader u Kryptoperidinium (obrněnky a rozsivky)

  • Zelené plastidy z pohlcené kořisti (zelená řasa) uvnitř mořského slimáka

  • Bakterie na povrchu bičíkovců z termitů

  • Bakterie v cytoplasmě prvoka Barbulonympha


Sm ry hgt

Směry HGT

  • Prokaryota → Prokaryota (šíření genů rezistence na antibiotika přitáhlo pozornost k HGT)

  • Eukaryota → Eukaryota (méně časté; např. u hub)

  • Prokaryota → Eukaryota (např. endosymbiotický genový transfer)

  • Eukaryota → Prokaryota (zřídkavé, limitují introny; např. geny pro tubulin a aktin v bakteriích)


I hgt eukaryota prokaryota

I. HGT Eukaryota → Prokaryota

  • Geny pro proteiny cytoskeletu (exkluzivně euk. geny)

  • Alfa a beta tubulíny, kinesin u bakterie Prostheobacter

  • Aktin a profilin u sinice Microcystis aeruginosa

  • Eukaryotické geny v genomu intracelulární bakterie Legionella (zdroj: vodní a půdní améby)

  • Améby jako tréninkové tábory bakt. adaptace pro euk. buňky

Aktin_FITC

Guljamow A et al. Curr Biol. 2007;17(17):R757-9


I hgt eukaryota prokaryota bari ry

I. HGT Eukaryota → ProkaryotaBariéry

  • Introny

  • Příležitost (velikost polulace bakterií)

  • Interakce mezi bakteriemi x interakce eukaryot s bakteriemi

  • Konjugace je specifická pro bakterie

  • Eukaryoti jednoduše nemají bakteriím co nabídnout 


Ii hgt eukaryota eukaryota

II. HGT Eukaryota → Eukaryota

  • Teoreticky nejjednodušší (rozdíly v genové expresi u prokaryot a eukaryot)

  • Pravděpodobně podceňovaný

  • Častý u hub (nejvíc sekvenčních dat)

  • Účast virů a transpozonů


Ii hgt eukaryota eukaryota1

II. HGT Eukaryota → Eukaryota

  • Šíření virulenčních faktorů→ hospodárské ztráty

  • Tan spot disease pšenice

  • Recentní přenos genu ToxA mezi houbami Stagonospora nodurum a Pyrenophora tritici-repentis

  • ToxA - 99,7% identita, u příbuzných hub chybí


Ii hgt eukaryota eukaryota2

II. HGT Eukaryota → Eukaryota

  • Šíření virulenčních faktorů

  • Sdílení genů pro virulenci mezi houbou Nectria haematoccoca a Neocosmospora boniensis (patogeni hráchu)

  • Skupina genů (PEP klastr) s nižším obsahem G/C a jinou preferencí kodonů; superumerary chromosom; chybí u nepatogenních izolátů Nectria


Iii hgt prokaryota eukaryota

III. HGT Prokaryota → Eukaryota

  • Rozsah: 0 (člověk, mnohobuněční) - stovky genů (prvoci)

  • U protist nejrozšířenější

  • Příležitost (všude přítomné bakterie)

  • Bakteriotrofie x eukaryotrofie (méně častá)


Zdroje gen pro eukaryota

Zdroje genů pro eukaryota

  • Mechanizmus HGT u eukaryot nejasný

  • Organely

  • Endosymbionti

  • Potrava

  • Viry a transpozony


I endosymbiotick genov transfer

I. Endosymbiotický genový transfer


Horizont ln genov p enos

Klíčové události eukaryogenezy

Vznik chloroplastu

Vznik mitochondrie

Archebaktérie

Proteobaktérie

Cyanobaktérie

Timmis et al. (2004)


Horizont ln genov p enos

Keeling a Palmer (2008)


Velikosti a k dovac kapacity organelov ch a prokaryotick ch genom

Cyanobaktérie:

Synechocystis: 3573 kbp/ 3168 proteinů

Prochlorococcus marinus: 1660 kbp/ 1884

Nostoc punctiforme: 9000 kbp/ 7400

Řasy:

Porphyra purpurea: 191 kbp/ 200

Cyanidium caldarium: 165 kbp/ 197

Guillardia theta: 122 kbp/ 148

Cyanophora paradoxa: 136 kbp/ 136

Odontella sinensis: 120 kbp/ 124

Euglena gracilis: 143 kbp/ 58

α-proteobaktérie:

Caulobacter crescentus: 4017 kbp/ 3767

Mesorhizobium loti: 7596 kbp/ 7281

Bradyrhizobium japonicum:9100 bp/ 8300

Prvoci:

Reclinomonas americana: 69 kbp/ 67

Malawimonas jakobiformis: 47 kbp/ 49

Naegleria gruberi: 50 kbp/ 46

Dictyostelium discoideum: 56 kbp/ 40

Plasmodium falciparum: 6 kbp/ 3

!Hydrogenosomy, mitosomy: 0 kbp/ 0

Velikosti a kódovací kapacity organelových a prokaryotických genomů

Timmis et al. (2004)


Organelov geny formuj eukaryotick chromosomy

Organelové geny formují eukaryotické chromosomy

Timmis et al. (2004)


Hlavn typy hgt u chloroplastu

Hlavní typy HGT u chloroplastu

jádro

HGT

EGT (časté)

plastid

HGT

(zřídka)

Keeling PJ (2009)


Osud organelov ho genu

Osud organelového genu

Zachování obou homologů (zřídkavě). Trendem je spíše redukce organelových genomů.

B. Ztráta organelového genu. Jaderný homolog kóduje produkt, který funguje v cytoplazmě i v organele.

C. Přesun genu endosymbionta do hostitelského genomu a jeho společná existence s hostitelskou kopii.

D. Náhrada hostitelského genu genem organelovým (tzv. endosymbiotic gene replacement). Hodně příkladů u anaerobních protist, které mají mitochondrie bez genomu.

E. Přijetí genu nepříbuznéhoorganelovému endosymbiontovi (dodání nové funkce organele); přechodné endosymbiózy.


Horizont ln genov p enos

James R. Brown

Nature Reviews Genetics 4, 121-132


Endosymbiotick genov transfer

Endosymbiotický genový transfer

Je důsledkem endosymbiózy 

Integrace mitochondriální a plastidové DNA do eukaryotického jádra (stále aktivní).

Organelová DNA má velký podíl na množství genů v eukaryotických chromozomech.

Korelace množství organelové DNA v jádře a množství organel.

Přemístěné geny kódují proteiny, které jsou importované do všech částí buňky, nejen zpátky do organely původu.


Ii adaptivn funkce bakteri ln ch gen u protist

II. Adaptivní funkce bakteriálních genů u protist


Horizont ln genov p enos

  • HGT je zdrojem nových adaptací

  • Ekologicky specializovaní prvoci (anaerobní paraziti, bachoroví nálevníci, extremofilové) mají hodně bakteriálních genů

  • HGT však nesouvisí jen s extrémními adaptacemi (půdní améby)

Řasa Galdieria sulphuraria

Bachorový nálevník Ophryoscolex

Trichomonas vaginalis


Galdieria sulphuraria

Galdieria sulphuraria

  • Extremofilní červené řasa (Cyanidiophyceae)

  • Flexibilní metabolizmus

  • Jedinečná adaptace na extrémní podmínky díky HGT(pH 0-4; teplota 56°C; tolerance toxických kovů; HGT až 5% genomu)

  • Bakteriální geny pro různé iontové kanály

  • Méně intronů a vyšší GC obsah

  • Donoři: extremofilní bakterie a archebakterie

Schönknecht et al. (2013)


Horizont ln genov p enos

Mnohobuněčné organizmy a jejich okolí poskytují habitat pro mikroby. Transfer genů má význam pro adaptaci na toto nové prostření.


Hgt a kolonizace prost ed

HGT a kolonizace prostředí

  • Bakteriální β-glukuronidáza u půdních hub → využití glukuronidů z moči obratlovců jako zdroje energie

  • Bakteriální hydrolázy u bachorových hub → využití celulózy z bachoru býložravců

  • Zpracování komplexních sacharidů z bachoru býložravců – 148 prokaryotických genů u nálevníků


Hgt a kolonizace prost ed1

HGT a kolonizace prostředí

  • Aktinobakteriální kutináza u nepříbuzných vláknitých hub a oomycét → degradace rostlinní ochranné bariéry

  • HGT jako mechanizmus evoluce virulence

Phytophtora (oomycéta)


Hgt a proteomy parazitick ch protist

HGT a proteomy parazitických protist

  • Převažuje HGT ve směru Prokaryota → Eukaryota

  • Enzymy metabolických drah (metabolizmus aminokyselin a sacharidů, ale i geny pro adaptaci k parazitizmu)

  • Široké spektrum prokaryotických donorů, především ale bakterie sdílející habitat s parazity


Horizont ln genov p enos

Alsmark et al. (2013)


Prokaryotick geny u parazitick ch protist

Prokaryotické geny u parazitických protist

  • Nejvíc recentních HGT představují single copy geny

  • Duplikace genů

  • Masivní amplifikace genových rodin – Trichomonas vaginalis (2 bakteriální geny pro hypotetické proteiny expandovali do rodin o 260 až 1200 kopií)

Alsmark et al. (2013)


Prokaryotick geny u parazitick ch protist1

Prokaryotické geny u parazitických protist

  • Enzymy klíčových drah – 62% (metabolismus aminokyselin a sacharidů)

  • Až 35% geny pro hypotetické proteiny (potenciálně membránové proteiny)

  • Adaptivní význam pro parazitický život

  • Dárci genů: bakterie sdílející habitat s parazity

Science 24 December 2010: vol. 330 no. 6012 1768-1773


Trichomonas entamoeba giardia

Trichomonas, Entamoeba, Giardia

  • Extracelulární paraziti sliznic

  • HGT – zpracování sacharidů, glykanů, aminokyselin a lipidů

  • Adaptivní význam v prostředí!

  • Trichomonas vaginalis – degradace hostitelských glykanů (příklad celé metabolické dráhy získané HGT)


Trichomonas entamoeba giardia1

Trichomonas, Entamoeba, Giardia

  • Život v prostředí bez kyslíku

  • Nezískávají energii oxidativní fosforylaci ale jinými cestami (glykolýza, fermentace, substrátová fosforylace)

  • Využití aminokyselin jako zdroje energie

    Např. E. histolytica – HGT enzymů pro degradaci aminokyselin; tryptofanáza u T. vaginalis


Horizont ln genov p enos

Taxonomic distribution of putative donors of genes to Entamoeba histolyticaand Trichomonas vaginalis.

Alsmark C. et al. (2009)


Kinetoplastida

Kinetoplastida

  • Role HGT v evoluci specifických biochemických vlastností (kinetoplast, glykosomy)

  • Bakteriální geny – enzymy pro zpracování různých cukrů → schopnost přizpůsobit se různým hostitelům

  • Virové geny pro replikaci složité mitochondriální DNA (kinetoplastu)


Leishmania major

Leishmania major

  • Krevní parazit přenášený hmyzem

  • Enzymy močovinového cyklu – vylučování neutrální močoviny místo amoniaku (trypanosomy) → adaptace na život ve fagolysosomech

  • Sacharóza-P syntáza – využití sacharózy ze střeva flebotoma.


Trypanosoma brucei t cruzi

Trypanosoma brucei, T. cruzi

  • Krevní paraziti přenášený hmyzem (spavá nemoc, Chagasova nemoc)

  • Geny pro ekotiny, bakteriální inhibitory serínových proteáz živočichů

  • Rezistence kinetoplastid vůči savčím a hmyzím peptidázam


D rci prokaryotick ch gen

Dárci prokaryotických genů

  • Vztah mezi habitatem a HGT!

  • Převážně bakterie

  • Proteobacteria (Escherichia), Bacteroidetes (Bacteroides), Firmicutes (Clostridium, Bacillus)

  • Trichomonas, Entamoeba, Giardia, - Bacteroidetes a Firmicutes

  • Apicomplexa a Kinetoplastida - Proteobacteria


Hgt a adaptace u mnohobun n ch

HGT a adaptace u mnohobuněčných

  • V genomu člověka nic recentního

  • Častěji u rostlin než živočichů

  • Celý genom endosymbiotické bakterie Wolbachia vložený do genomu drosofily (D. ananassae)

  • Cizí geny v telomerách bdeloidních vírniků - nové metabolické funkce

  • Červ Heterodera glycines (patogen sóji) – bakteriální geny pro syntézu vitamínu B6 (účast v interakci parazita s hostitelem)


Z v r

Závěr

  • HGT je zdroj rychlých inovací a fenotypových změn

  • Urychlení procesu adaptace nepříbuzných mikroorganismů

  • HGT postihuje především geny metabolické

  • Fagotrofie a virální transdukce jako mechanizmus HGT u eukaryot

  • Bakteriální geny jako faktory patogeneze parazitů

  • Bakteriální geny jako cíle antiparazitární terapie? Opatrně!


Literatura

Literatura

  • knihy Horizontal Gene Transfer (Genomes in Flux), 2009.

  • a Lateral Gene Transfer in Evolution, 2013.

  • Keeling PJ, Palmer JD. Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet. 2008 Aug;9(8):605-18.

  • Alsmark C, Foster PG, Sicheritz-Ponten T, Nakjang S, Embley TM, Hirt RP. Patterns of prokaryotic lateral gene transfers affecting parasitic microbial eukaryotes. Genome Biol. 2013 Feb 25;14(2):R19.

  • Andersson JO. Gene transfer and diversification of microbial eukaryotes. Annu Rev Microbiol. 2009;63:177-93.


  • Login