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O ciclo do Nitrogênio

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O ciclo do Nitrogênio. Introdução. O Nitrogênio compõe 78% dos gases da atmosfera A maioria do N do solo ligada a MO Quarto elemento mais abundante nas plantas (C, O 2 , H 2 , N)

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Presentation Transcript
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Introdução

  • O Nitrogênio compõe 78% dos gases da atmosfera
  • A maioria do N do solo ligada a MO
  • Quarto elemento mais abundante nas plantas (C, O2, H2, N)
  • Está presente em aminoácidos, proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos (DNA, RNA), hormônios, clorofila, etc.

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Introdução

  • Na atmosfera na forma de gás constituída por 2 átomos de N
  • Para ser absorvida deve estar na forma iônica: NH4+ ou NO3--
  • Fixação do N2 atmosférico é necessária para que o mesmo possa ser utilizado
    • Fixação espontânea (queimadas, raios, lava), fixação biológica (grande maioria), ou fixação industrial (Haber-Bosch)

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Fixação do N

  • N2 NH4+ ou NO3-
  • Única forma que os organismos conseguem obter N da atmosfera
  • Simbiontes como Rhizobium + legumes, Frankia + Alnus, etc.: N em troca por carboidratos e ambiente favorável
  • Fixadores de vida livre (ambientes aquáticos principalmente): Cyanobacteria, Azotobacter, Clostridium
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Absorção do N

  • NH4+ N orgânico
  • NH4+ é rapidamente incorporado em proteínas e outros compostos nitrogenados orgânicos pelas plantas ou organismos do solo
  • Consumidores no topo da cadeia alimentar usam esse nitrogênio fixado
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Mineralização do N

  • N orgânico NH4+
    • Decomposição: N orgânico transformado em N inorgânico (NH4+) por fungos e bactérias - actinomicetos, fungos e bactérias modificam o N da MO de NH3+ a NH4+
  • Esse NH4+ pode então ser usado por plantas ou transformado a NO2- e NO3- via nitrificação
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Nitrificação

  • NH4+ NO2-NO3-
  • Bactérias transformam amônio a nitrato ganhando energia
  • Ocorre apenas em ambientes aeróbicos
  • NH4+ se adsorve as partículas de solo com carga negativa
  • NO3- é lixiviado com redução da fertilidade do solo e contaminação do lençol freático

Nitrossomonas

Nitrobacter

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Denitrificação

  • NO3-NO2- NO N2O N2
  • Processo anaeróbico feito por bactérias denitrificadoras
  • N2O é um gás de efeito estufa
  • Esta é a única transformação que remove N dos ecossistemas (irreversível) e faz o balanço do ciclo do N
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Processos da fixação biológica do N2

  • Fixação Biológica
    • N2 2NH3+ + H2
    • Mediadores: enzima nitrogenase com proteção ao O2, doadores de e-, ATP, Mg, Fe, Co, esqueletos carbonados

Adaptado de Craswell 1990.

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Processos da fixação biológica do N2

  • Fixação espontânea (10% do total fixado biologicamente)
    • Alguns dos processos:
      • N2 + O3 (ozônio) N2O (óxido nitroso) + O2 (ozonização do N2)
      • N20 NO (óxido nítrico) + N (fotólise do N2)
      • NO + O3 NO2 (dióxido de N) + O2 (ozonização do N2)
      • 3NO2 + H2O 2HNO3 (ácido nítrico) + NO (hidratação do N2)
      • NH3 + O NO3- (oxidação do N2)

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Processos da fixação biológica do N2

  • Processos industriais (Haber-Bosch)
    • N2 + H2 2NH3+
    • Mediadores
      • 1000 C
      • 200-300 ATMs

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Fixação biológica do N2

  • A maioria do nitrogênio presente nos ecossistemas terrestres e aquáticos é fixado por organismos diazotróficos, que fixam N2 em formas usáveis (NH3+)
  • Oferecem forma não poluente de aumentar a produção agrícola
  • Reduzem a fertilização artificial (redução de custos)
  • Reduzem a emissão de gases de efeito estufa como N2O
  • Reduzem a lixiviação de NO3-- para os lençóis freáticos

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Fixação biológica do N2

  • A maioria dos diazotróficos pertence àsBacterias, mas também há representantes do grupo Archaea
  • Anaeróbicos, anaeróbicos facultativos, aeróbicos e microaerófilos
  • São divididos em:
    • De vida livre
    • Associativos
    • Simbióticos

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Diazotróficos e seu metabolismo

  • Anaeróbicos: não toleram O2 mesmo quando não estão fixando N2. Encontrados em:
    • Materiais em decomposição – Clostridium
    • Sedimentos oceânicos, redutoras de SO42- – Desulfovibrio
    • Intestinos de animais – Archaea metanogênicas

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Diazotróficos e seu metabolismo

  • Anaeróbicos facultativos: crescem tanto na presença quanto na ausência de O2, mas só fixam N2 anaerobicamente. Exemplos:
    • Klebsiellapneumoniae
    • Paenibacilluspolymyxa
    • Bacillusmacerans
    • Escherichiaintermedia

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Diazotróficos e seu metabolismo

  • Aeróbicos: necessitam de O2 para crescer, contudo a nitrogenase, enzima essencial para a fixação, é debilitada se entrar em contato direto com o O2. Exemplos:
    • Azotobactervinelandii
    • Azomonas
    • Beijerinckia

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Diazotróficos e seu metabolismo

  • Aeróbicos fototróficos: bactérias fotossintéticas que geram O2 como subproduto da fotossíntese e, além disso, fixam N2. Exemplos:
    • Anabaenacylindrica
    • Nostoccommune
    • Plectonema sp.
    • Outras cianobactérias: Trichodesmium (nos aceanos), etc.

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Diazotróficos e seu metabolismo

  • Microaerófilos: aeróbicos somente quando não fixam N2. Exemplos incluem:
    • Mycobacterium
    • Azospirillum
    • Rhizobium
    • Frankia

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Diazotróficos de vida livre

  • Beijerinckia e gramíneas (cana-de-açúcar)
  • Enterobacteraceae:
    • Klebsiella
    • Enterobacter
  • Azotobacteraceae:
    • Azotobacter
    • Azomonas

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Diazotróficos Associativos

  • Segundo Baldani etal. (1997), divididos em 2 grupos:
    • Endofíticos facultativos
      • Rizosfera e interior das raízes, colmos, e folhas: Azospirillum, Herbaspirillum, Acetobacter
    • Endofíticos obrigatórios
      • Colonizam o interior das raízes, colmos, e folhas: Gluconacetobacter, Azoarcus, Herbaspirillum, Burkholderia, Alcaligenes, Erwinia, Bacillus, etc.

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Diazotróficos simbióticos

  • Exemplos de famílias de simbiontes vegetais
    • Fabaceae: soja, feijão, ervilha, trevo, vassoura-de-bruxa, alfafa, Lupinus, Sesbania, Oxytropis, Astragalus, etc.
    • Leguminosae: Ulex, Mimosa
    • Gramíneas: cana-de-açúcar, sorgo, milho, trigo
    • Arecaceae: Welfia (palmeira)
    • Gunneraceae: Gunnera (nalca)
    • Betulaceae: Alnus (Alder)
    • Casuarinaceae: Casuarina
    • Eleagnaceae: Shepherdia (amora de búfalo)
    • Zamiaceae: Ceratozamia (cícada)
    • Rhamnaceae: Ceanothus (arbusto da neve)
    • Myricaceae: Myrica
    • Rosaceae: Cercocarpus (mogno da montanha), Purshia (arbusto amargo)

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Diazotróficos simbióticos: leguminosas

  • Leguminosas são cultivadas em 250 milhões de ha no mundo, e fixam por volta de 90.000.000 de toneladas de N/ano, contribuindo com cerca de 50% do N usado na agricultura
  • Legumes podem fixar até 600 kg de N/ha/ano (trevos); soja e feijão fixam de 150 a 450 kg/ha/ano
  • Programas de inoculação com o microsimbionte

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Diazotróficos simbióticos: leguminosas

  • Genes específicos fazem o reconhecimento, contato, e penetração
  • O2 ligado a leghemoglobina nos nódulos onde estão as bactérias simbiontes e liberado em taxas que não danificam a nitrogenase

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Diazotróficos simbióticos: leguminosas

  • Ordem Proteobacteria, Classe Alphaproteobacteria
    • Família Rhizobiaceae: Allorhizobium spp., Rhizobium spp., Ensifer spp.
    • Família Bradyrhizobiaceae: Bradyrhizobium spp.
    • Família Phyllobacteriaceae: Mesorhizobium spp.
    • Família Hyphomicrobiaceae: Azorhizobium spp.
    • Outros: Burkholderia, Cupriavidus, Devosia, Herbaspirillum, etc.

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Diazotróficos simbióticos: gramíneas

  • Associam com gramíneas de interesse agrícola como cana-de-açúcar, arroz, trigo, sorgo, milho, cevada, centeio, aveia, etc.
  • Associam-se com gramíneas de interesse pastoril como Spartina, Pennisetum, capim colonião, capim elefante, etc.

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Diazotróficos simbióticos: gramíneas

  • Ordem Proteobacteria, Classe α-, β-, e γ-proteobacteria
    • Nas raízes, talos e folhas: Alcaligenes, Azoarcus, Azonexus, Azorhizobium, Azospirillum, Azotobacter, Azydromonas, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Dechloromonas, Delftia, Derxia, Geobacter, Gluconacetobacter, Herbaspirillum, Ideonella, Klebsiella, Methylobacterium, Methylocella, Methylocystis, Methylosinus, Mesorhizobium, Paenibacillus, Pelomonas, Pseudomonas, Raoultella, Rhizobium, Rhodoblastus, Rhodovulum, Xanthobacter, etc.

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Associações simbióticos com Frankia

  • Frankia
    • Bactérias actinorrizas (actinomicetos) que se associam com várias angiospermas formando nódulos: Allocasuarina, Alnus, Casuarina, Ceanothus, Coriaria, Datisca, Dryas, Myrica, Purshia, Shepherdia, etc.
    • Podem fixar até 90 kg de N/ha/ano

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Associações simbióticas com Cianobactérias

  • Heterocitadas e não-heterocitadas
  • Além da fixação de nitrogênio em vida livre, também fixam simbioticamente
  • Associam-se com fungos, liquens, briófitas, pteridófitas, cícadas, palmeiras, diatomáceas marinhas, plâncton marinho, etc.
  • Associação com animais: no estômago de alguns animais, como cupins

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Associações simbióticas com Cianobactérias

  • Anabaenaazollae (=Nostoc)
    • Cianobactérias fotossintetizam e também fixam N2 (100 kg/ha/ano)
    • Associa-se as folhas da pteridófita aquática Azolla
    • Azolla usada como fertilizante na agricultura (arroz irrigado)

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Iniciação e desenvolvimento dos nódulos

  • Rhizobium associa-se a seu simbionte(leguminosas) e induz a formação de nódulos nas raízes e talos usando diferentes mecanismos:
    • Contato do inóculo com os pelos radiculares (reconhecimento)
    • Início da deformação e curvatura dos pelos radiculares
    • Superfície do pelo radicular hidrolisado para permitir a penetração dos pelos radiculares e a formação do “fio de infecção”

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Iniciação e desenvolvimento dos nódulos

  • Penetração via feridas
  • Inóculo se move em direção ao córtex da raiz
  • O inóculo nunca recebe acesso livre intracelular
    • Penetração de primórdios nos talos, como é o caso de Sesbania

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Iniciação e desenvolvimento dos nódulos

  • Proliferação do inóculo em células do córtex adjacentes ao ponto de entrada via pelo radicular formando os nódulos
  • Formação de um primórdio nodular e liberação da bactéria nas células do córtex (envoltas por uma membrana peribacteróide que protege a bactéria das defesas do simbionte vegetal)

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Iniciação e desenvolvimento dos nódulos

  • Modificações gênicas durante a formação dos nódulos (gene nodD) produzindo oligossacarídeos específicos responsáveis pela formação dos nódulos
  • Produção de flavonóides (compostos fenólicos complexos) pelas plantas, responsáveis pelo reconhecimento. Esses também são encontrados nas micorrizas

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Funcionamento dos nódulos

  • N2 fixado a NH3+ convertido no simbionte vegetal a asparagina via glutamina, glutamato e aspartato
  • Glutamanto e aspartato sintetizam purinas (xanteinas) e estas são convertidas a ureídeos, alantoína e ácido alantóico
  • Várias proteínas só formadas quando em simbiose (nodulinas, leghemoglobina, nitrogenase, uricase, glutamina sintetase, etc.)

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Produção de inoculantes

  • Adições de micróbios benéficos
  • Inoculantes na forma liquida, desidratada, encapsulados em polímeros (poliacrilamida ou alginato de Ca)
  • Inoculantes produzidos por fermentação semi-solida
  • Mercado promissor (R$)

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