Diskr tn modely jednodruhov ch populac
This presentation is the property of its rightful owner.
Sponsored Links
1 / 41

Diskrétní modely jednodruhových populací PowerPoint PPT Presentation


  • 68 Views
  • Uploaded on
  • Presentation posted in: General

Diskrétní modely jednodruhových populací. Mathematical Biology - Murray 1989. Jednoduché modely. Kontinuální modely - diferenciální rovnice Diskréní modely - diferenční rovnice - populace roste v diskrétních krocích (např. dělení buňky) - jen přibližné řešení

Download Presentation

Diskrétní modely jednodruhových populací

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Presentation Transcript


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Diskrétní modely jednodruhových populací

Mathematical Biology - Murray

1989


Jednoduch modely

Jednoduché modely

  • Kontinuální modely - diferenciální rovnice

  • Diskréní modely - diferenční rovnice

  • - populace roste v diskrétních krocích (např. dělení buňky)

  • - jen přibližné řešení

  • - různě dlouhé kroky mezi jednotlivými generacemi

  • - časový krok 1

  • - vztah mezi populací v čase t+1 (Nt+1) a t (Nt)


Diferen n rovnice

Diferenční rovnice

Hledáme obecně nelineární funkci , popisující systém. Vycházíme z vypozorovaných faktů.

známe funkci Nt rekurzivně vypočítáme Nt+1

Funkce Nt 0

počáteční stav N0


Popis funkce vyj d en diferen n rovnic

Popis funkce vyjádřené diferenční rovnicí

Graf závislosti následujícího stavu na aktuálním.

  • Na začátku pro malé hodnoty Nt – nic nebrání k množení  růst relativně největší

  • Pro velké Nt – přemnožení  nedostatek potravy  vymírání.

  • Samoregulace růstů - funkce má maximum


Nejjednodu popis popula n ho modelu

Nejjednodušší popis populačního modelu

Populace v následujícím kroku bude násobek aktuálního stavu. Platí vztah

r > 1 …zrůst r < 1 …vymírání

  • Populace roste geometrickou řadou.

  • Nevýhoda: model není skutečný pro většinu populací ani pro dlouhé časy.

  • Využití: pro počáteční stádia růstu bakterií.

  • Musíme také uvažovat, že ne všechny bakterie přežijí. Zobecníme vzorec na

NS …všechny bakterie co přežijí a můžou se množit,

b = konst…vyjadřuje ty bakterie co nepřežijí


Dva modely popisuj praktick situace v biologii

Dva modely popisují praktické situace v biologii

1. model - Verhulstův proces – ale pro velká Nt nabývá záporných hodnot

, r > 0, K > 0


2 model

  • - lze použít pro velké Nt.

  • , r > 0, K > 0

  • Exponenciála vyjadřuje faktor úmrtnosti v závislosti na čase.

  • pro malé hodnoty Nt je význam exponenciály malý (lineární charakter)

  • pro velké hodnoty Nt je její význam velký

2. model


Cobwebbing vytv en pavu iny

Cobwebbing „vytváření pavučiny“:

Grafický postup řešení  informací o dynamickém chování populace

Rovnovážné stavy popisuje forma

 nebo

Rov. stavy jako průsečíky křivky a přímky

Iterace = převod funkční hodnoty zpět na argument

Nt spěje monotónně k N* pro


Vlastn hodnota rovnov n ho stavu n

Vlastní hodnota  rovnovážného stavu N*

… důležitý parametr stability pro

lokální chování okolo rovnovážné polohy pro malé perturbace

Rovnovážné stavy N* je stabilní pro

nestabilní pro

Pro 


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

  • stabilní rovnovážný stav N* pro

  • neutrální stav N* pro

klesající oscilace

periodické oscilace


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

c) nestabilní stav N* pro

rostoucí oscilace

Shrnutí:

rovnováha je stabilní pro

nestabilní pro

kritická bifurkace

tečná bifurkace vidlová bifurkace


Glob ln chov n

Globální chování

Je-li rovnovážný stav nestabilní , grafické řešení nezkonverguje do rovnovážné polohy – LOKÁLNĚ NESTABILNÍ

Je-li populace je ohraničená hodnotou Nmax a Nmin, ať startujeme z kterýchkoli počátečních podmínek – GLOBÁLNĚ STABILNÍ

Pak řešení náhodně cestuje kolem nedefinovatelné hodnoty  chaotické chování


Diskr tn logistick model chaos

Diskrétní logistický model: Chaos

Uvazujme nelineární model , r > 0, K > 0

Určíme si  , r > 0

Zajímá nás řešení ut 0, to odpovídá intervalu 0 < u0 < 1

Stabilní stav a odpovídající vlastní

hodnoty z


Rovnov n stavy a bifurkace

Rovnovážné stavy a bifurkace

Zvyšujeme parametr r

0 < r < 1 … rovnováha jen pro u* = 0  0 <  < 1 … stabilní

r = 1 … rovnováha jen pro u* = 0  = 1 … nestabilní (1. bifurkace)

1 < r < 3 … pro u* = 0  1 <  < 3 … nestabilní

… pro  –1 <  < 1 … stabilní

r = 3 … pro  = – 1 … nestabilní (2. bifurkace)


Iterativn proces

Iterativní proces

Je zřejmé, že platí:

1. iterace:

2. iterace:

Úpravou a dosazením za ut+2 = ut = u2* dostaneme

Stabilní stavy:

když r > 1 … jeden stabilní stav

když r > 3 … dva stabilní stavy


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

A, B, C … rovnovážné body u2*

B> 1 … nestabilní stav pro 2. iteraci

–1 < A < 1, –1 < C < 1 … stabilní stavy

Při každé bifurkaci se předchozí stav stává nestabilním (přerušovaná čára) a stabilní řešení se rozdělí na dvě větve.

Úsek stabilního řešení má periodu 2, 22, 23,…

Kritické body

Pro r4 < r < r8

4-cyklé periodické řešení


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Zvyšováním r:

Přibývá tak pravděpodobných řešení v intervalu (0,1). Vzdálenosti mezi bifurkačními větvemi se zmenšují. Jednotlivá stabilní řešení se pak prolínají.

Existuje limitní hodnota rC, ve kterém jsou nestabilní všechny periodické řešení periody 2n.

Např. 3. iterace se 3 rovnovážnými stavy, kde  = 1 (tečná bifurkace)

3-periodické řešení

Pro případ, kdy se stabilní řešení stavy překrývají, vznikne liše-periodické řešení.

Sarkovsiiho theorém: Jestliže existuje liše-periodické řešení pro parametr rC, pak existuje chaotické řešení pro r > rC


E en u t modelu pro r zn r

Řešení ut modelu pro různá r

2-cyklé periodické řešení

4-cyklé periodické řešení

chaotické chování

8-cyklé periodické řešení


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

chaotické chování

3-cyklé periodické řešení


Iterativn diagram diskr tn ho modelu pro 1 9 r 3 0

Pro r2 < r < r4 … řešení ut osciluje mezi dvěma body A a B Pro r4 < r < r8 … ut představuje 4-periodické řešení Pro rC < r < rP … řešení je chaotické (neperiodické) Pro r > rP … pravidelné periodické řešení, po něm následuje opět neperiodické, atd.

Iterativní diagram diskrétního modelu pro 1,9 < r < 3,0

Časová iterace diskrétného modelu

Stejný sled bifurkace se opakuje ve fraktálním duchu


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Výzkum chaosu vedl k zajímavým zjištěním:

Jestliže r2, r4, … r2n, … jsou sledem periodického zdvojení bifurkačních hodnot, pak

univerzální konstanta

Jestliže pro některé ut a libovolné a existuje liché číslo n takové, že platí , pak existuje liché periodické řešení, které předznamená chaos.


Stabilita periodick e en a bifurkace analyticky

Stabilita, periodické řešení a bifurkace (analyticky)

Parametr r mění řešení modelu

Zvyšováním r  bifurkace  vyšší period. řešení  chaotické řešení

Rovnovážné body jsou řešením  u*(r)

Zkoumáním lineární stability u*

Substitucí tohoto do a převedením do Taylorovy řady:

rC

 = (– 1, 1)

, 

… vlastní hodnota 1.iterace v u*

Řešení: pro když

Čili u* je jestliže


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Pro u* STABILNÍ každá malá perturbace z u* slábne k nule

  • monotónně když

  • s klesajícími oscilacemi

Pro u* NESTABILNÍ každá malá perturbace z u* roste

  • monotónně když

  • b) s rostoucími oscilacemi


Vezm me si p klad modelu r 0

Vezměme si příklad modelu , r > 0

Rovnovážné stavy u* = 0 nebo  u* = 1

Odpovídající vl. hodnoty pro r > 0  u* = 0 nestabilní

u* = 1 stabilní pro 0 < r < 1 s monotónní konvergencí stabilní pro 1 < r < 2 s klesajícími oscilacemi u* = 1 nestabilní pro r > 2 s rostoucími oscilacemi

r = 2 … první bifurkační hodnota  v u* = 1 se rozvětví

Pro malé dostaneme Taylorovým rozvojem

přepíšeme do, kde

Z toho lze vyvodit: 4-periodické řešení od r4 2,45 6-periodické řešení od r6 2,54 chaotické chování pro r > rC 2,57

 vysoká citlivost řešení na malou odchylku r


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Pro t.iteraci u0 platí

Iterací , vytvoříme množinu

Bod je periodický s periodou m čili m-periodický, jestliže platí

a současně pro

Body u0, u1, …, um-1 tvoří formu m-cyklu

Bod u0 nazýváme vztažným bodem zobrazení fm


Stabilita vzta n ho bodu u 0

Stabilita vztažného bodu u0

Pro rovnovážný stav u* to bylo jednoduše

Pro m-cyklus bodů u0, u1, …, um-1 uvažujme pro zjednodušení

Vlastní hodnotu m m-cyklu definujeme jako

, a tak

 formanezávislá na i


Shrnut

Shrnutí:

Bifurkace nastává v hodnotě parametru r0 tehdy, když se kvalitativně mění charakter řešení pro parametr r < r0a r > r0. Z předchozí analýzy očekáváme, že se změnou parametru r mění určité periodické řešení v řešení s jinou periodou. Jakmile je možné liché periodické řešení, pak dle Sarkovskeho teorému lze připustit řešení s libovolnou periodou, což implikuje chaos.

V hodnotě bifurkačního parametru přechází hodnota vlastního parametru  stabilní rovnovážné polohy 1 nebo –1.

Pro hodnotu –1 se bifurkace nazývá vidlová Pro hodnotu 1 se bifurkace nazývá tečná

Za použití výkonných počítačů můžeme vypočítat všechny hodnoty  každé rovnovážné polohy a následně určit bifurkační hodnoty r.


Diskr tn modely s prodlevou

Diskrétní modely s prodlevou

Doposud rozebírané modely jsou vhodné jen pro druhy se zanedbatelným dospívajícím obdobím (např. hmyz)

Nyní uvažujme časové období T potřebné k sexuální zralosti (např. u velryb). Tato prodleva vede ke studiu obecného diferenčního modelu formy

Jednoduchý model se zahrnutou prodlevou: , r > 0

Rovnovážné stavy u* = 0 nebo u* = 1

Stabilitu určíme pomocí malé perturbace z rovnovážné polohy (nelze použít metodu vl. hodnot - derivaci) Pro u* = 0 

, r > 0  vt pro t  u* = 0 nestabilní


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Zkoumáním lineární stability u* = 1  Opět substitucí tohoto do a převedením do Tayl. řady:

Hledáme řešení diferenční rovnice ve formě vt = zt z2 – z + r = 0,

dá 2 hodnoty z1 a z2, kde pro

pro

Řešení je pak lin. kombinací , kde A a B jsou libovolné konstanty.

Jestliže 0 < r < 1/4  z1 a z2 jsou reálná  0 < z1 < 1, 0 < z2 < 1  vt 0 pro t  u* = 1 je lineárně stabilní rovnovážná poloha. Pro malou perturbaci monotónní.

Jestliže r > 1/4  z1 a z2 jsou komplexní,

Rovněž


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Řešení je pak , aby bylo řešení reálné  

Reálné řešení:

pro 1/4 < r < 1 jevt  0 pro t    u*= 1 je stabilní(A ani cos na stabilitu nemají vliv)pro r >1je  vt   pro t    u*= 1 je nestabilní

kolemkritického bodu rC = 1 pro r  1 je

Poněvadž    / 3 pro r  1 

 6-cyklé periodické řešení


E en diferen n rovnice s prodlevou pro 3 hodnoty r 1

Řešení diferenční rovnice s prodlevou pro 3 hodnoty r > 1.

a) 6-periodické řešení, bifurkuje mimo stacionární stavy v r = rC

b) Známky 6-cyklu stále existují (nepravidelnost)

c) Pravidelnost 6-periodického řešení zcela vymizela (náznak chaosu)


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Prodleva zapříčiňuje destabilizační efekt

V předešlém případě pro r = 2 řešení bifurkuje do 2-periodického řešení V pozdějším úloze s prodlevou pro r = 1 bifurkace do 6-periodického řešení

Čím větší prodleva, tím větší destabilizační efekt  velké populační výkyvy  možná cesta k zániku


Aplikace poznatk na lov velryb

Aplikace poznatků na lov velryb

Význam: řízení velrybí populace vůči přemnožení nebo vyhynutí Vyžaduje znát dynamiku velrybí populace a její ekologii

Populační model s prodlevou pro velrybí populaci

0 <  < 1 …faktor úmrtnosti velryb R… faktor porodnosti T…doba dospívání ke schopnosti reprodukce mláďat (5 – 10 let)

Předpokládáme: poměr samců a samic je 1, stejnou úmrtnost obou pohlaví

Závislost členu R(Nt-T):

K …počet neulovených jedinců z N možných pro K = N (žádný ulovený) je hranatá závorka je nulová

= co přežili + noví jedinci


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

pro K < N je hranatá závorka je záporná z …míra obtížnosti, se kterou jde hustota lovu registrovat Q …maximální porodnost pro nízký počet jedinců P …plodnost na jednu samici (1-)T.N … část přeživších do dospělosti po potřebných T letech 1/2 … polovina velryb jsou samice

Parametry , T a P jsou závislé!

Rovnovážný stav: 

Definované h závisí na plodnosti P do úmrtnosti  a prodlevě T

Model přeškálujeme kde,


Rovnov n stavy

Rovnovážné stavy

u* = 0 …nestabilní stav u* = 1 …zjistíme perturbací kolem rovnovážné polohy a linearizací

 

Řešení vt uvažujeme ve tvaru st získáme charakteristickou rovnici

Pro přejde rovnovážný stav do nestabilního

Pro přejde rovnovážný stav do stabilního

Stabilita či nestabilita je závislá už na 4 parametrech (, T, h a qz)

Parametry jsou závislé samý na sobě. Určení zdali je rovnovážná poloho stabilní, je velice složité.


Hospod sk model ryb stv

Hospodářský model rybářství

Užitečný při vyhodnocení různých strategiích s ohledem na optimalizaci ekonomického přínosu a k jeho udržení. Je vhodný na jakékoli obnovitelné zdroje, které se loví

Hustota populace se řídí vztahem

ht… úlovek populace v čase t

 Jaké je maximum trvalé biologické produkce?  Jaké je maximum ekonomických výnosů?

Z rovnováhy: Nt = Nt+1 = N*, ht = h* 

YM …maximum trvalých rovnovážných výnosů, když N* = NM

… bez uvažování lovu

… s uvažováním lovu


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Cíl hospodářské strategie: Udržování populace tak, aby se získalo maximum výnosu YM (pro udržení rovnovážného stavu)

Ale je těžké znát přesný stav rybí populace. Známý je současný výnos a jak velké úsilí to dalo.

EM …celkové úsilí odpovídající Ym

c…parametr míry úsilí při lovu

Aplikace na model: , 0 < a < b  Substitucí:

Vyloučením NM:


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

a) Vztah YM a EM = klíčové hledisko hospodářské strategie. Když se přírůstkem úsilí sníží výnosy  maximum trvalých výnosů překročeno, úsilí má být omezeno, aby se populace mohla obnovit.

b) Uvažujeme maximální ekonomické přínosy včetně ceny za lov a náklady na úsilí. Model s výrazy pro ekonomický návrat p … cena za jednotku výnosu k … cena za jednotku úsilí dostaneme křivku pro maximum výnosu R jako funkci úsilí E


Ekologick v znam a varov n

Ekologický význam a varování

Důležité: porozumět významným řídícím vlastnostem a schopnost předpovídat možné vývoje vyplývajících ze změn parametrů

Každý model závisí na spoustě parametrů. Některé z nich jsou relevantní. Z grafického řešení jsme se dozvěděli, jak se mění, řešení, když se měníme parametry. Pokud bychom vytvořili dokonalý model, mohli bychom předpovědět přesný vývoj populace. To se však nepodaří. Hustota populace je vždy omezená.

Z obrázku lze vyčíst, že vývoj populace je ohraničen mezi dvěmi hranicemi, N populace je ohraničená hodnotou Nmax a Nmin, ať startujeme z kterýchkoli počátečních podmínek.


Diskr tn modely jednodruhov ch populac

Když se velikost populace N dostane do nízkých hodnot hrozí vyhynutí. Nesmí být < 1. Populace může vymřít, kvůli velkému stavu populace (přemnožení). Ten zjistíme z maxima křivky

, který najdeme pomocí  Nm

… populace vymře

To aplikujeme na model:

Parametry K a r rozhodují o globální nestabilitě.

Řekněme, když r = 3,5 a K < 1600, populace časem zanikne.


Modely s aleeo efektem

Modely s Aleeo efektem

- další skupinou modelů

  vymření

Rovnovážné stavy … Nt = 0, NC a N*

Nt = 0 … stabilní, NC …nestabilním, N* … podle

Oblast Nt < NC … nazývána predation pit (propast)

Bohatství chování modelů  z výsledné nelinearity těchto modelů.


  • Login