Inovace studia botaniky prost ednictv m e learningu cz 1 07 2 2 00 07 0004
Download
1 / 62

Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004 - PowerPoint PPT Presentation


  • 272 Views
  • Uploaded on

Modul: Anatomická stavba stonku Obecná charakteristika stonku Funkce stonku Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku Obecné schéma anatomické stavby stonku Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny)

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about ' Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004' - tovi


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
Inovace studia botaniky prost ednictv m e learningu cz 1 07 2 2 00 07 0004

  • Modul: Anatomická stavba stonku

  • Obecná charakteristika stonku

  • Funkce stonku

  • Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku

  • Obecné schéma anatomické stavby stonku

  • Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny)

  • Anatomická stavba stonku dvouděložných a jednoděložných rostlin (bylinné typy)

  • Anatomická stavba stonku dřevin - xylotomie (struktura a vlastnosti dřeva jehličnanů a listnáčů), dendrochronologie

Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu

CZ.1.07/2.2.00/07.0004


Stonek (caulis, caulom)

Stonek je zpravidla nadzemní, článkovaný, osový rostlinný orgán, nesoucí listy a reprodukční orgány (s nimiž vytváří prýt – frons). Dorůstá akropetálně, větví se exogenně (na rozdíl od kořene).

Morfologicky je stonek cévnatých rostlin rozdělen na nody (nodi, uzliny, u trav tzv. kolénka)a internodia (články). V nodech se stonek větví a vyrůstají z nich listy a reprodukční orgány (studuje nodální anatomie).

Nodus, internodium a úžlabní pupeny tvoří základní stavební jednotku rostlinného těla cévnatých rostlin, tzv. modul (fytomera).

Primární funkcí stonku je nést listy (orientace listů ke světlu), reprodukční orgány (nejvhodnější poloha pro opylování a pro pozdější rozšiřování semen a plodů) a rozvádět roztoky anorganických a organických látek. Stonek má i řadu dalších funkcí (oporná, zásobní, asimilační, ochranná, provětrávací atd.) k jejichž plnění bývá různým způsobem modifikován.


  • Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku (► Primární apikální meristémy stonku)

  • Primární pletiva stonku vznikají mitotickým dělením buněk primárních apikálních meristémů(tunika, korpus), popř. dělením buněk interkalárních meristémů.

  • Větvení stonku:

  • Hemiblastické (dichotomické)

  • Holoblastické (postranní) – monopodiální, sympodiální

  • Podle stupně diferenciace pletiv růstového vrcholu lze přibližně rozlišit růstovézóny (pásma):

  • iniciální zóna (zhruba do 50 µm): tvořená vrcholovými iniciálami;

  • determinační zóna (20 – 80 µm): počátek cytologického a později i histologického rozlišení iniciál apikálních meristémů;

  • diferenciační zóna (40 – 2500 µm): zřetelné rozlišení primárních meristémů a postupná diferenciace trvalých pletiv. U druhotně tloustnoucích druhů počátky vzniku kambia.


Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum).

základ listu

apikální meristémy

axilární meristém

prokambium

iniciály dvouvrstevné tuniky

iniciály korpusu

periferní meristém


  • Obecné schéma anatomické stavby stonku (►Rostlinná pletiva):

  • epidermis (primární krycí pletivo), peridermis (sekundární krycí pletivo);

  • primárníkůra (základní pletivo);

  • střední válec (centrální cylindr) s rozmanitě uspořádanými vodivými pletivy (stélé). Střední válec není diferencován ve stoncích kapradin a většiny jednoděložných rostlin.

  • Epidermis stonku (►Primární krycí pletiva)

  • Epidermis stonku je jednovrstevná, krytá kutikulou, tvořená buňkami protaženými ve směru podélné osy stonku. V epidermis se nachází stomata (méně než v epidermis listů) a trichomy, se subepidermálními pletivy vytváří emergence, např. ostny růží (Rosa).

  • Peridermis stonku (►Sekundární meristémy – felogen, Sekundární krycí pletiva)

  • Felem, felogen, feloderm, rhytidoma.


  • Primární kůra stonku pletiva):

  • Vrstva buněk mezi epidermis a středním válcem vytváří primární kůru(cortex). U většiny rostlin bývá primární kůra rozlišena na periferní hypodermis, střední mezodermis a vnitřní endodermis (popř.škrobovou pochvu) obklopující střední válec.

  • Hypodermis je tvořena protaženými buňkami deskového, popř. rohového kolenchymu nebo sklerenchymatickými fibrilami. Hypodermis zpevňuje a vyztužuje stonek. Periferní subepidermální buňky mohou obsahovat chloroplasty.

  • Mezodermis je většinou parenchymatická, často s hojnými intercelulárami (aerenchym u vodních a bahenních rostlin). Většinou obsahují buňky mezodermis amyloplasty (zásobní funkce), různé typy fytolitů a idioblasty. V této vrstvě se u některých skupin nacházejí mléčnice obsahující latex.

  • Někdy bývá mezodermis rozlišena na vnější parenchymatickou a vnitřní sklerenchymatickou část, např. ve stoncích plavuní. V mezodermis přesliček se nacházejí valekulární kanály.

  • Endodermis je vnitřní vrstva primární kůry obklopující střední válec stonku.

  • U polystélických typů (např. v oddencích kapradin) obklopuje endodermis jednotlivé hadrocentrické cévní svazky.

  • U přesliček je endodermis parenchymatická, s Casparyho proužky.

  • Ve stoncích dvouděložných rostlin endodermis často chybí nebo je utvářena jako škrobová pochva(fleoterma),jejíž buňkyobsahují škrobová zrna (statolitový škrob).

  • Ve stoncích jednoděložných rostlin endodermis většinou chybí, vyvinuta je např. u chřestu obecného (Asparagus officinalis), podeňky (Tradescantia), rdestu (Potamogeton) aj. Výrazná endodermis oddělující primární kůru a střední válec bývá často v oddencích jednoděložných rostlin, např. u kokoříků (Polygonatum), konvalinek (Convallaria).


Střední válec stonku (►Cévní svazky, Stelární teorie)

Střední válec stonku (pokud je diferencován) je budován základním parenchymatickým pletivem, v němž probíhají cévní svazky (stélé). Uspořádání cévních svazků ve stoncích různých systematických skupin popisuje stelární teorie.

Od kůry je střední válec oddělen vrstvou buněk pericyklu, který funguje jako latentní meristém. Jeho buňky se dělí pouze v určitých fázích ontogenetického vývoje (např. při vzniku adventivních kořenů vyrůstajících ze stonku).

Uspořádání cévních svazků stonku.1 -protostélé, stelátní protostélé, plektostélé u plavuní, 2 - polystélé u kapradin s nálevkovitě uspořádanými listy, 3 - polystélé u kapradin s listy jednotlivými, 4 - arthrostélé u přesliček, 5,6,7 - eustélé u dvouděložných rostlin, 8 - ataktostélé u jednoděložných rostlin


Listové stopy: teorie)cévní svazky vstupující ze stonku do listu.

Jehličnany - jedna listová stopa.

Dvouděložné rostliny - nejčastěji tři stopy.

Jednoděložné rostliny - mnoho listových stop.

Listové mezery (=lakuny): mezery ve válci vodivých pletiv vyplněné parenchymem vznikající v uzlině v místě odstupu listové stopy. U některých skupin s mikrofylními listy, např. u plavuní, nejsou po listových stopách listové mezery. Podle počtu lakun v uzlině mohou být uzliny unilakunární, trilakunární (považovány za fylogeneticky původnější), multilakunární.

Trilakunární uzlina se třemi listovými stopami.

Unilakunární uzlina s jedinou listovou stopou.

Unilakunární uzlina se třemi listovými stopami.


Řez stonkem teorie) plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).

Stonky plavuní jsou dichotomicky (vidličnatě) větvené, listy jsou drobné, jednožilné mikrofyly (lepidofyly). Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém). Recentní plavuně sekundárně netloustnou, xylém je homoxylní. Cévní svazky odstupující z cévního svazku stonku do listů nezanechávají ve stélé listové mezery.

epidermis

primární kůra :

sklerenchatická

hypodermis

parenchym

primární kůry

sklerenchym

primární kůry

endodermis

centrální cylindr

s plektostélé

listová stopa


Cévní svazek s nepravidelně uspořádanou částí dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).

endodermis

xylémová část cévního svazku

tracheidy metaxylému

tracheidy exarchního protoxylému

floémová část cévního svazku

sítkové buňky

buňky konjunktivního (kontaktního)

parenchymu

sklerenchymatická vrstva primární kůry


Detail cévního svazku stonku a tracheidy dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).

endodermis

pericykl

primární xylém:

tracheidy exarchního protoxylému

tracheidy metaxylému

primární floém:

sítkové buňky

konjunktivní (kontaktní) parenchym

buňky lýkového parenchymu

Buněčné stěny tracheid jsou schodovitě (žebříčkovitě) zesílené, impregnované ligninem, působením floroglucinolu se barví intenzivně červeně. Mezi stěnami tracheid je patrná střední lamela.


Příčný řez stonkem vranečku ( dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Selaginella denticulata).

epidermis

primární kůra

interceluláry (lakuny)

trabekuly (v radiálním směru dlouze protažené buňky homologické s buňkami endodermis)

vodivé pletivo (hadrocentrický cévní svazek)


Řez letní lodyhou dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( přesličky rolní (Equisetum arvense).

Stonky (lodyhy) přesliček jsou článkované, přeslenitě větvené. Jsou radiálně souměrné, na povrchu rýhované. Pravidelně se střídají kariny (žebra) a valekuly (rýhy). Poloha cévních svazků ve stonku (arthrostélé) je v zákonitém poměru k postavení listů (tzv. meiofylů srůstajících v listovou pochvu), a postranních větví. Charakteristickým znakem přesliček je systém vertikálních aeračních kanálů. - valekulární kanály v parenchymatické kůře, karinální kanály (protoxylémové lakuny) v xylémové části cévních svazků a velký centrální kanál, který je v nodech přerušen nodální diafragmou. Anatomických znaků lze velmi dobře využít při determinaci přesliček.


Endodermis přesliček dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ((znázorněna čárkovaně) je parenchymatická, s Casparyho proužky. Vývojově původnější typy přesliček mají endodermis dvojitou, obklopující z vnitřní a vnější strany cévní svazky, např. přeslička pestrá (Equisetum variegatum), přeslička zimní (Equisetum hyemale), přeslička lesní (Equisetumsylvaticum). Pokročilejší typy mají jen vnější endodermis, např. přeslička rolní (Equisetum arvense), přeslička luční (Equisetum pratense). U vývojově nejpokročilejších typů obklopuje endodermis každý cévní svazek zvlášť, např. u přesličky mokřadní (Equisetum fluviatile). Typ endodermis, utváření sklerenchymu a chlorenchymu primární kůry a relativní velikost dutin na příčném řezu stonkem jsou u přesliček důležité determinační znaky.


Detail řezu dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense).

karina - žebro (u některých druhů přesliček probíhá vrcholem kariny karinální rýha)

sklerenchym primární kůry (zpevnění)

chlorenchym primární kůry (asimilace)

valekula - rýha

faneroporní stomata (svěrací buňky v rovině epidermis)

epidermis inkrustovaná SiO2

parenchym primární kůry

valekulární kanály

endodermis se zřetelnými Casparyho

proužky (u některých přesliček je

endodermis dvojitá - na vnější i vnitřní

straně cévního svazku, popř. má každý

cévní svazek vlastní endodermis)

centrální cylindr s arthrostélé:

kolaterální uzavřené cévní svazky

s karinálním kanálem v primárním

xylému

centrální kanál


endodermis s Casparyho proužky dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

sítkové buňky primárního floému

floémový parenchym

tracheidy metaxylému (v důsledku

roztržení xylému vytváří metaxylém dvě

skupiny tracheid po stranách floému)

karinální kanál (protoxylémová lakuna) -

vede transpirační proud a do jisté míry

tak funkčně nahrazuje redukovaný xylém

tracheidy endarchního protoxylému

centrální kanál

Detail cévního svazku ve stonku

přesličky rolní (Equisetum arvense).


U rodu dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Hippochaete (cídivka, přeslička) jsou stomata ponořená a kryta lištami (výběžky sousedních epidermálních buněk).


Otiskový a nativní preparát epidermis dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (letní lodyhy přesličky rolní (Equisetum arvense).

Vnější stěny epidermálních buněk, včetně svěracích buněk stomat, jsou inkrustovány silikáty. V místech kumulace silikátů se v epidermis vytvářejí protuberance (hrbolky). Stomata přesličky rolní leží v jedné rovině s buňkami epidermis (stomata faneroporní).


Řez hadrocentrickým cévním svazkem (meristélé) dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( oddenku osladiče obecného (Polypodium vulgare).

endodermis

pericykl

tracheidy metaxylému

dřevní parenchym

primární floém mezisvazkový parenchym

Hadrocentrické cévní svazky (meristélé) vytvářejí v oddencích složitou síť - polystélé.


tracheidy primárního xylému dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

dřevní parenchym

konjunktivní parenchym

sítkové buňky primárního floému

buňky floémového parenchymu

pericykl

endodermis

buňky primární kůry s amyloplasty

Řez hadrocentrickým cévním svazkem oddenku kapradě samce (Dryopteris filix-mas).


Schodovitě zesílené tracheidy metaxylému dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( v oddencích kapradě samce (Dryopteris filix-mas) a hasivky orličí (Pteridium aquilinum).

Vodivé elementy xylému kapradin jsou většinou schodovitě zesílené tracheidy, méně často i tracheje (se schodovitými perforacemi

v místě styku tracheálních článků) - např. u hasivky orličí (Pteridium aquilinum). Sekundární tloustnutí je jen naznačeno u některých eusporangiátních kapradin (= kapradin se silnostěnnými výtrusnicemi) - např. u rodu vratička (Botrychium).


Řez stonkem chvojníku ( dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Ephedra sp.). Ve stoncích je eustélé s málo vyvinutým deuteroxylémem, v němž jsou tracheidy i foraminátní (ephedroidní) tracheje (mají na koncových zešikmených stěnách nahloučeny kruhovité perforace). Dřeňové paprsky jsou široké. Stonek je v primární kůře pod žebry zpevněn provazci sklerenchymu (hypodermis).


Schéma tříletého stonku dvouděložné rostliny. dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

deuterofloém

kambium (u dřevin vzniká kambium především

z prokambia, takže sekundární vodivá pletiva vytvářejí souvislý válec

s velmi úzkými dřeňovými paprsky)

deuteroxylém se třemi letokruhy

primární dřeňový paprsek (velmi úzký)

sekundární dřeňový paprsek

medula (dřeň)

zbytek primárního xylému

pericykl

primární kůra

peridermis


Řez bylinným stonkem (= lodyhou) dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( kopru vonného (Anethum graveolens).

Ve středním válci dvouděložných rostlin se dělením buněk prokambia vyvíjí primární vodivá pletiva (do kruhu uspořádané kolaterální cévní svazky), která jsou však u většiny zástupců nahrazována sekundárními vodivými pletivy (eustélé) – především u jednoletých bylin se diferencují pouze nevýrazně.

Centrální část stonku vyplňuje u dvouděložných rostlin parenchymatická dřeň (medula), u některých rostlin s mléčnicemi, sklerenchymatickými buňkami nebo idioblasty. V internodíich stonků hluchavkovitých (Lamiaceae) a miříkovitých (Apiaceae, Daucaceae, mrkvovité) jsou protáhlé dutiny rhexigenního původu.


epidermis dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

s kutikulou

sklerenchym primární kůry (hypodermis)

chlorenchym primární kůry

endodermis (škrobová pochva)

deuterofloém

kambium

deuteroxylém

dřeňové paprsky (periferní buňky sklerifikované)

primární xylém

dřeň (medula)

Detail řezu bylinným stonkem kopru vonného (Anethum graveolens).


Řez stonkem lociky kompasové ( dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Lactuca serriola) v místě listové inzerce.

list se silně zkutinizovanou a cerifikovanou (hrbolky) epidermis

listová stopa

primární kůra

endodermis

mléčnice

střední válec s eustélé


epidermis dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

rohový kolenchym

primární kůra (parenchymatické buňky s chloroplasty)

endodermis

cévní svazek

parenchymatická dřeň

Řez stonkem hluchavky bílé (Lamium album).


Řez stonkem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( pelargonie páskaté (Pelargonium zonale).

Centrální cylindr obklopuje nápadná sklerenchymatická pochva. Cévní svazky jsou otevřené, kolaterální - vytvářejí eustélé. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků obsahují fialově zbarvené amyloplasty (důkaz škrobu Lugolovým roztokem = jodjodkalium = I2 + KI). V epidermis se nacházejí žlaznaté trichomy.


Podélný řez deuteroxylémem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (pelargonie páskované (Pelargonium zonale) se síťovitě a schodovitě zesílenými trachejemi s jednoduchými perforacemi.


Příčný řez jednoletým stonkem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( podražce velkolistého (Aristolochia durior). Produktem dělivé činnosti kambia jsou otevřené, kolaterální cévní svazky. Cévní svazky obklopuje mohutně vyvinutá sklerenchymatická pochva (pericykl).

deuterofloém

fascikulární kambium

interfascikulární kambium

dřeňový paprsek

deuteroxylém

primární xylém

parenchymatická dřeň (medula)


Příčný řez stonkem kukuřice ( dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními svazky (ataktostélé). Cévní svazky v ataktostélé probíhají obloukovitě z periferie do středu stonku, pak se odchylují opět k jeho povrchu a vstupují do listu jako listové stopy. Zcela chybí cévní svazky vlastní pouze stonku. Na vyztužení stonků se často významně podílí srostlé báze listů, listové pochvy nebo řapíky listů (např. stébla trav, ostřic, kmeny některých palem aj.).

epidermis

hypodermis

cévní svazek

mezisvazkový parenchym

Lýkovou část cévních svazků (primární floém) jednoděložných rostlin tvoří sítkovice a průvodní buňky, dřevní část (primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy (heteroxylie), dřevní parenchym a protoxylémová intercelulára. Cévní svazek je obklopen sklerenchymatickou pochvou.


Řez stonkem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (rdestu vzplývavého (Potamogeton natans).

Rdesty jsou vodní rostliny. V primární kůře stonku mají mohutně vyvinutý aerenchym typu Rumex. I když se jedná o jednoděložné rostliny mají ve stoncích zřetelně diferencovaný střední válec (centrální cylindr) obklopený výraznou endodermis.

interceluláry aerenchymu primární kůry (lakuny)

parenchymatické buňky s amyloplasty

endodermis

centrální cylindr s uzavřenými kolaterálními cévními svazky (ataktostélé)


Řez periferní částí stonku dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius).

Pod epidermis se nachází vrstva chlorenchymu a skupiny sklerenchymatických vláken (hypodermis). Cévní svazky jsou uzavřené, kolaterální a vytvářejí ataktostélé. V mezisvazkovém (dřeňovém) parenchymu jsou velké interceluláry (aerenchym typu Cyperus).


Řez oddenkem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( konvalinky vonné (Convallaria majalis).

V oddenku konvalinky je zřetelně diferencován centrální cylindr (střední válec) ohraničený 2 - 3 vrstevnou sklerenchymatickou endodermis. V centrálním cylindru se nacházejí leptocentrické cévní svazky a mezisvazkový parenchym jehož buňky obsahují amyloplasty (leukoplasty obsahující škrob). Škrob se Lugolovým roztokem (jod + jodid draselný) barví tmavě fialově.


Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Agave (obr.), Dracaena, Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.


Xylotomie dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

(► Sekundární meristémy – kambium, Systém pletiv vodivých a zpevňovacích)

Zabývá se strukturou (anatomií dřeva) a vlastnostmi dřeva.

Dřevo využívané k technickým účelům je lignifikované sekundární vodivé pletivo (sekundární xylém, deuteroxylém)kmenů stromů(jehličnanů a listnáčů) vznikající dostředivým dělením buněk kambia. Představuje velmi významnou hospodářskou surovinu (stavebnictví, celulózopapírenský průmysl, nábytkářství, truhlářství, řezbářství, bednářství, výroba hudebních nástrojů, hraček, sportovních potřeb, parket, dřevotřísky, zápalek, tužek, stavba lodí, palivo aj.).


Jádro (duramen): dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( tmavě zbarvená střední část kmene. Tmavší zbarvení je způsobeno ukládáním, organických a anorganických jádrových látek. Jádrová dřeva mají např. modřín (Larix), tis (Taxus), dub (Quercus), ořešák (Juglans), akát (Robinia), jabloň (Malus), slivoň (Prunus). Cévy listnáčů ucpávají také thyly (vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu a parenchymu paprsků vnikající do nitra cév tečkami v buněčných stěnách). Ukládání jádrových látek v cévách a jejich ucpávání thylami zabraňuje šíření patogenů, např. rozrůstání hyf hub způsobujících tracheomykózy.

Běl (splint, albumen): světlejší nejmladší obvodová část kmene.

Termíny používané při makroskopickém a mikroskopickém popisu dřeva:

Medula (dřeň): parenchymatická střední část kmene. Plní zásobní a transportní funkci. Mohutná dřeň je u bezu – hnědá u bezu hroznatého (Sambucus racemosa), bílá u bezu černého (Sambucus nigra), přehrádkovaná u ořešáku (Juglans). U olše (Alnus) má na příčném řezu tvar trojcípé hvězdy, u dubu (Quercus) pěticípé hvězdy.

Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym vznikající činností paprskových iniciál kambia. Plní funkci zásobní, vodivou a provětrávací. Šířka do 1 mm, výška desítky mm. Primární dřeňové paprsky zasahují do dřeně kmene, sekundární paprsky končí v letokruzích dřeva.

Letokruh: přírůstek jarního a letního dřeva za vegetační sezónu.

Hranice letokruhu: hranice mezi letním dřevem jednoho letokruhu a jarním dřevem následujícího letokruhu.

Xylotomická analýza: určování dřev, např z archeologických nálezů, na základě mikroskopických i makroskopických znaků. Určení je většinou možné pouze do rodu, někdy i do druhu. Analyzovat lze i zbytky nespáleného dřeva a uhlíky. Studium antrakotomických snímků (např. z ohnišť, žárových pohřebišť, požářišť) umožňuje odhadovat druhovou skladbu dřevin příslušné oblasti v době života sídliště.

parenchymatická medula

hranice letokruhu

jarní dřevo

letní dřevo

primární dřeňový paprsek

sekundární dřeňový paprsek

kambium

deuterofloém

feloderm a felogen

rhytidoma

Výřez kmenem listnáče.


  • Dřevo jehličnanů dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

  • Kmeny jehličnanů jsou pyknoxylické, eustélické stavby, druhotně tloustnoucí činností kambia a felogenu.

  • Dřevo jehličnanů má jednoduchou homoxylní stavbu. Vodivé elementy jsou pouze tracheidy, tracheje a libriformní sklerenchymatická vlákna chybí. Rychlost transpiračního proudu je přibližně 1 – 2 m/hod. Hydroaktivní profil tvoří většinou 3 – 7 periferních letokruhů.

  • Složky dřeva jehličnanů:

  • Tracheidy: jsou úzké, vřetenovité, 1 – 4 mm dlouhé, tlustostěnné, uspořádané v pravidelných radiálních řadách. Ve stěnách tracheid se nachází dvůrkaté ztenčeniny s torusem (dvojtečky), stěny tracheid mohou být zesílené i spirálně, např. u tisu (Taxus), douglasky (Pseudotsuga). Dvojtečky se nacházejí nejhojněji v radiálních stěnách tracheid, kde vytvářejí vertikální řady (tracheidy abietoidního typu). Vývojově původnější je nahloučené uspořádání dvojteček, které se dotýkají svými okraji a nabývají v obrysu tvar šestiúhelníků (tracheidy araukarioidního typu). V dřeňových paprscích se nacházejí i tzv. příčné tracheidy, např. u borovic (Pinus), které mají, na rozdíl od parenchymatických buněk, ve stěnách dvůrkaté tečky. Slouží k transportu v radiálním směru napříč letokruhy.

  • Dřevní parenchym: axiálně (= ve směru podélné osy kmene) uspořádané parenchymatické buňky. U jehličnanů málo vyvinutý, chybí např. u araukárií (blahočet, Araucaria) a tisů (Taxus).

  • Dřeňové paprsky: tvořené radiálně (= paprsčitě, kolmo k letokruhům) uspořádaným parenchymem. Paprsky xylému jehličnanů jsou úzké, většinou jednořadé. Paprsky jsou obvykle 1 – 20 buněk vysoké. Plní funkci transportní (v radiálním směru napříč letokruhy), zásobní a provětrávací.

  • Pryskyřičné kanálky: se ve dřevě vyskytují pouze u některých rodů, v xylému kmenů a větví nemají pryskyřičné kanálky jedle (Abies), araukárie (blahočet, Araucaria), jalovec (Juniperus), sekvoj (Sequoia), tisovec (Taxodium), cedr (Cedrus), tsuga (Tsuga), tis (Taxus) aj. Pryskyřičné kanálky mohou probíhat vertikálně i horizontálně. Vznikají schizogenně rozpuštěním střední lamely a rozestupem buněk, tvořících pak žlaznatou výstelku kanálku (epitel).

  • Z kvantitativního (objemového) hlediska je např. dřevo borovice tvořeno z 95 % tracheidami, ze 4 % parenchymem dřeňových paprsků a 1 % tvoří pryskyřičnými kanálky.


Příčný řez kmenem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (modřínu opadavého (Larix decidua).

borka

běl (splint, albumen)

jádro (duramen)

dřeň (medula)


transverzální dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

řez

hranice letokruhu

tracheidy letního dřeva

tracheidy jarního dřeva

tracheidy dřeňových paprsků

parenchym dřeňových paprsků

dvůrkaté tečky s torusem

(dvojtečky)

Blokdiagram homoxylního dřeva jehličnanů.

tangenciální řez

radiální řez


Schéma transportu abietoidními tracheidami: dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

1-vyklenutá sekundární buněčná stěna, 2-pružné závěsné fibrily (zbytek střední lamely a primární buněčné stěny) vytvářející perforované margo (okraj), 3-torus, 4-porus, 5-dvůrek.

Torus může ucpat porus a vyřadit tak tečku z funkce.

Blokdiagram abietoidní tracheidy.


Struktura deuteroxylému jedle bělokoré. dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

transverzální řez

radiální řez

tangenciální řez


Tangenciální řez dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

deuteroxylémem

tisu obecného

(Taxus bacata).

Tangenciální a radiální řez deuteroxylémem borovice lesní (Pinus sylvestris).


Příčný řez deuteroxylémem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( modřínu opadavého (Larix decidua).

tracheidy jarního dřeva

hranice letokruhu

tracheidy letního dřeva

pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem

dřeňový paprsek


Příčný řez dřevem dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( borovice černé (Pinus nigra).

tracheidy letního dřeva

hranice letokruhu

pryskyřičný kanálek vystlaný

epitelem

tracheidy jarního dřeva

parenchymatický dřeňový

paprsek


Dřevo listnáčů dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

Listnáče jsou dvouděložné dřeviny – stromy i keře. Kmeny listnáčů jsou pyknoxylické, eustélické, sekundárně tloustnoucí činností kambia a felogenu.

Dřevo listnáčů je heteroxylní - má složitější stavbu. Deuteroxylém listnatých stromů a keřů je tvořen tracheidami, trachejemi, libriformními vlákny (intraxylární sklerenchymatické fibrily), dřevním parenchymem (axiální parenchym) a parenchymem dřeňových paprsků (radiální parenchym).

U dřevin starobylých čeledí Amborellaceae,Winteraceae (Drimeaceae), Tetracentraceae, Trochodendraceae tracheje chybí (homoxylie).


Vodivé elementy dřeva listnáčů dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

Tracheidy: dvůrkaté tečky bez torusu. Dlouze protažené, silnostěnné fibrilární tracheidy (mechanická funkce, především v letním dřevě) a širší, kratší cévovité tracheidy s tenčími buněčnými stěnami (transportní funkce, především v jarním dřevě).

Tracheje: jsou dlouhé kapiláry tvořené tracheálními články, které mají v místě styku schodovité, síťovité nebo jednoduché perforace (perforační desky). Stěny trachejí bývají (podobně jako stěny tracheid) vyztuženy síťovitě, schodovitě a především dvůrkatě. Tracheje staršího xylému bývají jsou ucpány thylami.

Podle distribuce širokých trachejí v letokruhu dělíme dřeva listnáčů na:

kruhovitě pórovitá dřeva: velké tracheje (často viditelné pouhým okem) jsou pouze v jarním dřevě, takže tvoří na příčném řezu kmenem (větví) nápadný kruhovitý prstenec. Hranice mezi jednotlivými letokruhy jsou velmi dobře rozlišitelné. Kruhovitě pórovité dřevo má napříkladdub(Quercus), akát (Robinia),jasan(Fraxinus),pajasan(Ailanthus), jilm(Ulmus),moruše(Morus).

Hydroaktivní profil tvoří u některých dřevin s kruhovitě pórovitým dřevem pravděpodobně pouze jeden nejmladší letokruh. Rychlost transpiračního proudu se může za plné transpirace pohybovat řádově v desítkách metrů za hodinu, např. u dubu letního (Quercus robur) byla naměřena rychlost přes 40 m/h;

roztroušeně pórovitá dřeva: tracheje jsou přibližně rovnoměrně rozptýleny po celé šířce letokruhu. Hranice mezi jarním a letním dřevem je méně zřetelná. Hranice letokruhů jsou hůře rozlišitelné. Do této skupiny patří převážná většina listnáčů, např.ořešák(Juglans), javor(Acer), lípa(Tilia),buk(Fagus),olše(Alnus), bříza(Betula),vrba(Salix),topol(Populus), hrušeň(Pyrus),jabloň(Malus),jeřáb(Sorbus) aj.

Hydroaktivní profil bývá nejčastěji 3 – 7 letokruhů. Rychlost transpiračního proudu je nižší než u dřev kruhovitě pórovitých.


  • Libriformní vlákna: dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (jsou protáhlé sklerenchymatické buňky se zašpičatělými konci a úzkým lumenem. Buněčné stěny jsou bez dvůrkatých teček, pouze s malým počtem jednoduchých ztenčenin. Délka vláken se pohybuje od 0,3 do 2 mm, tloušťka od 20 do 50 m, přičemž od báze kmene ke koruně se délka libriformních vláken i tloušťka jejich stěn snižuje.

  • Libriform dodává dřevu především pevnost a tvrdost. Nejvíce ztloustlé jsou buněčné stěny vláken ve dřevě tzv. tvrdých listnáčů – akátů (Robinia), habrů (Carpinus), hrušní (Pyrus), dubů (Quercus).

  • Kvantitativně tvoří libriform 60 % až 75 % objemu dřeva.

  • Dřevní parenchym: sestává z protažených parenchymatických buněk uspořádaných ve směru podélné osy kmene (axiální parenchym). Buňky dřevního parenchymu si zachovávají dlouhou životnost. U listnáčů je dřevní parenchym mohutněji vyvinutý než u jehličnanů.

  • Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym. U listnáčů jsou paprsky vyvinutější než u  jehličnanů.

  • Dřeňové paprsky mohou být jedno- nebo víceřadé. Víceřadé paprsky mají vřetenovitý tvar (patrné na tangenciálním řezu). Pouze jednovrstevné dřeňové paprsky má dřevo olší (Alnus), většiny vrb (Salix) a topolů (Populus). Široké víceřadé paprsky viditelné pouhým okem jsou ve dřevě buků (Fagus) a dubů (Quercus).

  • Počet buněk na výšku paprsku ve vertikálním (axiálním) směru bývá různý, pohybuje se od jedné do několika set.

  • Dřeňové paprsky slouží k vedení výživných a růstových látek, k ukládání zásobních látek, mají i funkci provětrávací, jejich interceluláry komunikují s intercelulárami epithemu lenticel.

  • Celkově tvoří parenchym (axiální dřevní parenchym a radiální parenchym paprsků) od 2 do 15 % objemu dřeva.


transverzální řez dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

libriform

tracheida

dřevní parenchym

tracheje

dřeňové paprsky

dřevní parenchym

trachea

libriform

libriform

Blokdiagram heteroxylního dřeva listnáče.

radiální řez

tangenciální řez


Příčný řez tříletou větévkou dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( lípy srdčité (Tilia cordata).

deuterofloém

floémový sklerenchym

dilatace floémových paprsků

kambium

deuteroxylém

primární dřeňový paprsek

hranice letokruhu

zbytek primárního xylému

parenchymatická dřeň (medula)


Detail jarního a letního dřeva dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (lípy srdčité (Tilia cordata).

tracheje jarního dřeva

dřeňový paprsek

dřevní parenchym

hranice letokruhu

libriform

tracheidy letního dřeva

tracheje letního dřeva


Podélný tangenciální řez dřevem lípy srdčité ( dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Tilia cordata).

dřevní parenchym

trachea

libriform

dřeňový paprsek

trachea


Roztroušeně pórovité dřevo dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky ( buku lesního (Fagus sylvatica).


velké tracheje dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

jarního dřeva

hranice letokruhu

libriform

tracheidy letního

dřeva

dřeňové paprsky

Kruhovitě pórovité dřevo dubu letního (Quercus robur).


Heteroxylní dřevo dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia)

Velké tracheje jsou vyplněny thylami. Thyly jsou vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu, popř. buněk dřeňových paprsků, které vnikají ztenčeninami v buněčných stěnách do nitra trachejí. Tracheje ucpávají a vyřazují z funkce. Thyly brání šíření infekcí cévami (např. šíření tracheomykóz).


  • Určování dřev dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (vyžaduje určitou zkušenost. Je možné využít:

  • mikroskopických znaků - patrných na transverzálních, radiálních a tangenciálních řezech, popř. provézt maceraci pletiv (rozpuštění pektinové střední lamely mezi jednotlivými elementy dřeva) - osvědčenými maceračními prostředky jsou např. Javellského louh nebo Schulzeova macerační směs.

  • makroskopických znaků - vyžaduje dostatečně velký vzorek dřeva, např. utváření letokruhů, jádra, paprsků, tvaru a velikosti dřeně, včetně barvy a vůně dřeva.

  • Multimediální klíč: http://wood.mendelu.cz/cz/sections/ASD/?q=taxonomy/term/7


  • Fyzikální vlastnosti dřeva dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

  • Měrná hmotnost čerstvě poraženého dřeva většiny stromů je zhruba 0,6 – 1,1 (600 – 1100 kg.m-3), na vzduchu vyschlého dřeva 0,4 – 0,8 (400 – 800 kg . m-3). Měrná hmotnost závisí na stupni vysušení – vysušením ztrácí dřevo asi 30% hmotnosti. Měrná hmotnost komprimovaného dřeva je přibližně 1,6.

  • Nejlehčí dřevo s měrnou hmotností 0,044 máambač (Aeschynomene elaphroxylon), nevysoký strom rostoucí u Viktoriina jezera. Z hospodářského hlediska je významné lehké a pevné balzové dřevo (měrná hmotnost 0,12; přibližně dvakrát lehčí než korek) získávané ze  stromů Ochroma lagopus. Balzové stromy rostou velmi rychle, za optimálních podmínek mohou v deseti letech dorůst výšky až přes 20 metrů. Pocházejí z Jižní Ameriky, kde však již dnes v důsledku intenzivní těžby rostou vzácně. Z našich dřevin mají lehké dřevo např. borovice vejmutovka, smrk, jedle, vrby, topoly, lípy. Měrná hmotnost jejich vyschlého dřeva je přibližně 0,4 – 0,5.

  • Za nejtěžší dřevo bývá považováno dřevo pomalu rostoucího nevysokého stromu guajaku(Guajacum) – 1,2 – 1,4 (obsahuje přes 80 % ligninu, naše dřeviny 20 – 30 %). Ze známějších dřevin má těžké dřevo eben (Diospyros) – 1,12. Z našich dřevin mají těžké dřevo zimostráz (Buxus), dřín (Cornus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík (Syringa), hloh (Crataegus), akát (Robinia), habr (Carpinus), hrušeň (Pyrus), dub (Quercus), tis (Taxus) aj. – kolem 0,7 – 0,8.


  • Tvrdost dřeva dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (je definována jako odpor, který klade dřevo proti vnikání cizího předmětu. Je do jisté míry v korelaci s měrnou hmotností.

  • Dřeva velmi tvrdá (železná dřeva) – guajak, quebracho (Schinopsis balansae, lamač seker), přesličník (Casuarina), železnec (Metrosideros), beluta (Mesua) a mnoho jiných. Z našich dřevin mají nejtvrdší dřeva dřišťál (Berberis), zimostráz (Buxus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík (Syringa). Tvrdá dřeva mají i některé naše stromy, např. akát, habr, hrušeň, švestka, dub letní, bez, tis. Měkká dřeva mají např. ambač, balza, z našich stromů topoly, vrby, lípy, vejmutovka, smrk, jedle.

  • Z dalších významných fyzikálních vlastností dřeva je možno uvést pevnost, pružnost, štípatelnost,výhřevnost, trvanlivost (trvanlivá dřeva – dub – především ve vodě, modřín, akát), izolační vlastnosti,tepelná, elektrickávodivost, hygroskopické vlastnosti, rezonanční vlastnosti (rezonanční dřevo s hustými, úzkými, pravidelnými letokruhy – šumavské smrky).

  • Textura dřeva (fládr) ceněná především v nábytkářství, je dána strukturou, uspořádáním a barvou letokruhů na fládrovém řezu (podélný tangenciální řez vedený mimo střed kmene) – letokruhy vytvářejí parabolické útvary.

  • Organoleptické vlastnosti dřeva (vůně, chuť, barva) jsou dány obsahem různých barevných a aromatických látek.


Dendrochronologie dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (

Dendrochronologie je metoda datování dřeva založená na měření počtu a šířek letokruhů.

Letokruhy vznikají peridickou činností kambia, která je podmíněna střídáním ročních období v temperátním pásmu, ale i pravidelnými záplavami v období dešťů nebo monzuny v tropickém pásmu.

Šířku letkruhu ovlivňují stresy (sucho, mráz, záplavy, škůdci, exhalace aj.) a semenné roky. Obecně platí, že čím je příznivější rok, tím tím jsou letokruhy širší (pokud není semenný rok). Někdy se mohou vytvořit dva letokruhy v jednom roce, např. po pozdních jarních mrazech nebo po masivním napadení fytofágním hmyzem. Vzájemnou souhrou všech vlivů se vytváří neopakovatelný sled různě širokých letokruhů.

K odběru vzorků dřeva se používá dutý Presslerův (švédský) vrták, který umožňuje získat tenký váleček se vzorkem letokruhů (ke statistickému zpracování alespoň 40 letokruhů). Pokud je ve vzorku zachycen poslední vytvořený letokruh (podkorní letokruh) je možné přesně datovat smýcení stromu.

Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování stáří stromů. Za nejstarší stromy planety (přes 4800 let) je považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí v aridních horských oblastech Severní Ameriky (White Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují klony vznikající zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní mateřský exemplář (který však již dávno neexistuje, samotný strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi Podocarpaceae vyklíčil před 10 500 lety. V horských oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva zjištěno stáří některých exemplářů smrku ztepilého (Picea abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se množící keře, které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600 let. Vysoké stáří je udáváno i u afrických baobabů.


Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování stáří stromů. Za nejstarší stromy planety (přes 4800 let) je považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí v aridních horských oblastech Severní Ameriky (White Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují klony vznikající zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní mateřský exemplář (který však již dávno neexistuje, samotný strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi Podocarpaceae vyklíčil před 10 500 lety. V horských oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva zjištěno stáří některých exemplářů smrku ztepilého (Picea abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se množící keře, které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600 let. Vysoké stáří je udáváno i u afrických baobabů.

Údaje o maximálním věku stromů rostoucích v České republice bývají často nadhodnocovány (tisícileté lípy u nás nerostou). K nejstarším stromům patří tisy (Taxus) – snad i přes 1000 let, podobně vysokého stáří dosahují hlohy (Crataegus) a jalovce (Juniperus). Vysokého stáří mohou dosáhnout i duby (Quercus) nebo lípy (Tilia) přes 500 let. Naopak mezi krátkověké dřeviny dožívající se 100 až 150-ti let patří břízy (Betula), vrby (Salix) nebo olše šedá (Alnus incana).


Analýza letokruhů představuje také nezastupitelnou metodu při rekonstrukci klimatických změn, při studiu interakcí dřevin a houbových patogenů, při studiu vlivu průmyslových imisí aj.

Datování dřeva se využívá také při zjišťování stáří staveb a archeologických památek. Nejprve je třeba vytvořit standardní dendrochronologickou řadu pro určitý druh a určitou oblast. Využívá se křížového pravidla (vyhledávání překrývajících se shodných sekvencí letokruhů stromů různého kalendářního stáří, rostoucích ale po určitou dobu současně). Zkoumaný vzorek dřeva se pak porovnává se standardní řadou. S pokračujícím výzkumem se délky standardních řad neustále prodlužují do minulosti. Největší význam mají v našich zeměpisných šířkách řada jedle a řada dubu, v poslední době i řada smrku a borovice.

Řada jedle: 70% středověkých krovů je z jedle, šířka letokruhů se shoduje u geograficky vzdálených jedinců (široká telekonekce), např. na celém území ČR. Řada jedle sahá v České republice do r. 1131.

Řada dubu: obtížnější datování. Výhodnou vlastností dubového dřeva je jeho trvanlivost v anaerobních podmínkách ve vodě. Na základě analýzy dřev z Mikulčic, Pražského hradu, Karlštejna, Buchlova, Brna aj. sahá řada dubu zatím v České republice do roku 462 n. l. Dále pokrývá dubová dendrochronologie období 271 n. l. až 26 př. n. l. a 289 až 545 př. n. l. Němečtí dendrochronologové vytvořili v Porýní kontinuální chronologickou řadu dubu do období přibližně 5000 let př. n. l.

Time Table – pracovník pozoruje přes mikroskop posouvající se vzorek – v okamžiku, kdy prochází hranice letokruhů, stiskne tlačítko a aparatura zaregistruje šířku. Data se při měření průběžně ukládají, počítač srovnává naměřené údaje se srovnávacími chronologiemi uloženými v paměti.


Princip křížového pravidla metodu při rekonstrukci klimatických změn, při studiu interakcí dřevin a houbových patogenů, při studiu vlivu průmyslových imisí aj.(Kyncl et Kyncl, 2002 – Živa)


ad