RASPOLOŽIVOST VODE

1. RASPOLOŽIVOST VODE Nedovoljna opskrbljenost vodom jedan je od limitirajućih činilaca u fotosintezi. Osim uloge vode kao donora protona i elektrona, voda u stanici utječe na odvijanje biokemijsko-fizioloških procesa. Smanjivanjem sadržaja vode dolazi do postupnog smanjenja intenziteta fotosinteze, pa se kod pšenice pri gubitku vode od 50% maksimalnog vodnog kapaciteta potpuno prekida. Asimilacija CO2 u pravilu je najveća u jutarnjim satima, kada je visoka vlažnost tla i relativna vlažnost zraka. Kod nedovoljne opskrbe vodom, dolazi do zatvaranja puči (smanjenje transpiracije), čime opada usvajanje CO2.

2. U uvjetima nedostatka vode intenzivira se disanje, raste sadržaj nukleinskih kiselina koje povećavaju sposobnost tkiva za vezanje vode, pojačavaju se hidrolitički procesi koji mogu smanjiti lisnu površinu, a time i intenzitet fotosinteze.  Povećanje vlažnosti sjemena stimulira disanje, pa je pri sadržaju vlage od 30-35% disanje povećano čak 1000 puta u odnosu na zrakosuho sjeme.

3. KISIK I UGLJIK(IV) OKSID Smatra se da je donja granica koncentracije CO2 za fotosintezu 0.008%, dok previsoka koncentracija izaziva zatvaranje puči (2-5% CO2 u atmosferi).  Uz visoku koncentraciju CO2 za odvijanje fotosinteze potreban je i visok intenzitet osjetljivosti, kako bi biljka imala dovoljno energije za redukciju usvojenog CO2. Povećana koncentracija CO2 smanjuje formiranje glikolata, tj. fotorespiraciju, čime se indirektno povećava neto fotosinteza, pošto CO2 i O2 konkuriraju u odnosu na enzim rubisco.

4. U pravilu, povećana koncentracija CO2 smanjuje intenzitet disanja sjemena koje klija, ali i ostalih biljnih organa. Umjetnim povećanjem koncentracije CO2 u staklenicima moguće je povećati produktivnost biljaka. Intenzitet disanja varira ovisno o sadržaju kisika i odnosu aerobnog i anaerobnog disanja. Anaerobni procesi slabijeg su intenziteta od aerobnih, ali pojedine biljne vrste ponašaju se specifično, npr. riža je prilagođena na rast i razvoj u vodenoj sredini, dakle u gotovo anaerobnim uvjetima.

5. SVJETLOST Djeluje svojim intenzitetom i spektralnim sastavom. Od ukupne količine svjetlosne energije prispjele na površinu biljke, usvaja se 80-90%, oko 12% se reflektira od površine lista, a 5-8% se propusti kroz biljno tkivo.  Intenzitet svjetlosti izražava se u luxima. Sunčan dan može imati 80000-120000 luxa, a difuzna svjetlost ima intenzitet 5000-15000 luxa. Velik intenzitet svjetla djeluje povoljno na fotosintezu ukoliko je ujedno povećana koncentracija CO2. Negativno djelovanje očituje se u fotooksidaciji klorofila, jer dolazi do intenzivnog oslobađanja kisika fotolizom vode.

6. Sastav svjetlosti mijenja se tijekom dana i godine. Ovisi o kutu pod kojim svjetlost prolazi kroz atmosferu. Ako je taj kut manji, biljke primaju više crvenih zraka, dok svjetlost koja pada pod većim kutem sadrži više zraka kraćih valnih duljina. Kvalitet svjetlosti je važan zbog energije zračenja, ali je i utvrđeno da plava svjetlost podstiče stvaranje proteina, a crvena ugljikohidrata. Pojedini dijelovi biljke raspolažu sa različitim intenzitetom i kvalitetom svjetlosti, ovisno o njihovom položaju na biljci. Vršni listovi obično imaju i veći intenzitet fotosinteze, dok doljnji, zasjenjeni listovi imaju na raspolaganju manje energije. Direktan utjecaj svjetlosti na disanje nije utvrđen.

7. TEMPERATURA Utjecaj temperature na fotosintezu zavisi od biljne vrste i uvjeta uzgoja. Zahtjevi za toplinom vrlo su različiti i smatra se da je optimalna temperatura za fotosintezu između 20 i 30oC. Kod mezofita, fotosinteza može početi i pri 0oC, dok neke zimzelene biljke podnose i vrlo niske temperature, a zelene bakterije vrućih izvora vrše fotosintezu i na 80oC.  Temperatura ima vrlo značajan utjecaj na brzinu i intenzitet disanja.

8. Stimulativno djelovanje temperature očituje se u povećanju brzine enzimatskih reakcija, do granice od 45-55oC nakon koje dolazi do denaturacije proteinskih komponenti enzima. Većinom, fiziološki procesi ne odvijaju se u skladu s zakonom Van't Hoffa prema kojem se brzina kemijskih reakcija povećava 2-2.5 puta povišenjem temperature za 10oC. Također, utvrđeno je da je izdvajanje CO2 intenzivnije od usvajanja O2 s povećanjem temperature. Kod biljaka otpornih na niske temperature utvrđena je veća koncentracija glutationa (tripeptid) i askorbinske kiseline.

9. MINERALNA ISHRANA O utjecaju pojedinih elemenata mineralne ishrane na fotosintezu i disanje postoje različiti i često kontradiktorni podaci. Ovi procesi u velikoj mjeri su zavisni o mogućnostima ostvarivanja fiziološke uloge svakog pojedinog elementa mineralne ishrane. Nedovoljna opskrbljenost biljke nekim hranivom može smanjiti intenzitet metaboličkih procesa, a s druge strane prevelika koncentracija nekog elementa može imati štetan, pa i toksičan efekat.