801 likes | 1.03k Views
FYSIOLOGINEN ADAPTAATIO ENERGETIIKKA KÄYTTÄYTYMINEN. Adaptaation tasot 1. Adaptaation tasot 2. Adaptaation tasot 3. Miten voidaan tutkia onko kahden populaation fysiologinen ero geneettinen sopeutuma vai vain fenotyyppistä joustavuutta? ”Common garden -kokeet”.
E N D
FYSIOLOGINEN • ADAPTAATIO • ENERGETIIKKA • KÄYTTÄYTYMINEN
Miten voidaan tutkia onko kahden populaation fysiologinen ero geneettinen sopeutuma vai vain fenotyyppistä joustavuutta? ”Common garden -kokeet”
Terminologiaa Adaptaatio ON: • Mekanismi tai rakenne: esim. karvapeite • Tapahtuma: esim. karvapeitteen uusiutuminen talveksi • Tila: esim. karvapeite ja muut mekanismit ovat ”valmiina” talvea varten
Mutta: Panglossinen paradigma: eliöt ovat sopeutuneita kaikille ilmiöillä ja rakenteilla on adaptiivinen merkitys Voltaire: Candide
According to Pangloss, all that happens is for the best and for some purpose. Noses are made so that one can wear glasses. Feet are made so that one can wear shoes. Stones are there, so that one can make castles and therefore’ the Baron’s castle is the best possible castle.
Ei-geneettisen adaptaation kaksi tärkeää peruskäsitettä 1. Yksilönkehityksen plastisuus (developmental plasticity) • Yksilönkehityksen aikainen ympäristö muovaa reaktioita/morfologiaa loppuelämän ajaksi, esim. ravinnonpuute • Epigenomiikka (esim. DNA:n metylaatio) 2. Fenotyyppinen joustavuus (phenotypic flexibility) • Palautuvat fenotyyppiset muutokset ympäristön muutosten seurauksena • Esim. sopeutuminen kylmään/kuumaan • Akklimatisaatio!
Esimerkki plastisuudesta – kalojen kääpiömuodot normaaliravinto ravinnonpuute
Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs. insinööridesign1. Evoluutio • luonnonvalinnalla ei suuntaa • luonnonvalinta voi vaikuttaa vai olemassa olevaan vaihteluun; ontogenia • muutos on adaptaatio vain, jos vaikuttaa kelpoisuuteen • optimointi aina lokaalista, ei globaalista • eri järjestelmien optimointi voi vaikutta toisiin ”adaptive landscape” (Sewall Wright) • optimien välillä ”murheen laaksoja”
Geneettisen ja fenotyyppisen joustavuuden riippuvuus tarkasteltavan ilmiön tasosta morfologia fysiologia käyttäytyminen joustavuus
Fylogeneettisesti riippumattomat kontrastit vertaileva metodi • tarkastellaan tutkittavaa kohdetta ottaen huomioon fylogeneettinen etäisyys • etäisyys esim. mtDNA, nDNA, morfologia • jos tutkittava ominaisuus poikkeaa enemmän kuin fylogeneettinen etäisyys ’ennustaa’ on tapahtunut adaptaatiota
Spesialistit vs. generalistit geneettisessä adaptaatiossa • stabiileihin (tai ennustettaviin) ympäristöolosuhteisiin helppo sopeutua diversiteetti suuri • spesialisteilla kuitenkin suuri vaara joutua ’umpikujaan’ sukupuuttoon ympäristön muuttuessa • joustavuus pienentää sukupuuton mahdollisuutta, mutta vaikeuttaa ’optimointia’
Spesialisti reaktionormi ominaisuus ympäristön vaihtelu
Generalisti reaktionormi ominaisuus ympäristön vaihtelu
Stabiloiva valinta reaktionormi ominaisuus ympäristön vaihtelu
Polymorfismi reaktionormi ominaisuus ympäristön vaihtelu
spesialisti vs. generalisti suorituskyky
Funktionaaliset adaptaation tyypit • Avoidance (välttäminen)Välttäjä • Conformity (sopeutuminen)Mukautuja • Regulation (säätely)Säätelijä
Mukautuja sisäinen ympäristö I E=I ulkoinen ympäristö E
hyperregulaatio hyporegulaatio Säätelijä sisäinen ympäristö I E=I ulkoinen ympäristö E
The Guinnes book of adaptation(in animals) Lämpötila • aktiivisena -70°C – +80°C (jääkarhu, monisukamato) • passiivisena -273°C (karhukainen) Paine • 2 km maankuoren sisällä, 11 km syvänteissä (kalat) • 11 km korkeus ilmakehässä (tiibetinhanhi) Suola • ”tislattu vesi” sadevesilätäköt (Paramecium) • brine: 34 % suolaliuos (Artemia sp.)
Happi • ruutana nollahapessa viikkoja • 21 % O2 on myrkky (ROS = radical oxygen species) Ravinto • keisaripingviini paastoaa kuukausia Etelämantereen talvessa • kesyhanhi pystyy paastoamaan 70 vrk • päästäisen täytyy syödä ”oman painonsa verran” hyönteismassaa päivässä
Tiibetinhanhi (Anser indicus) Alvinella pompejana, the Pompeii worm
Mukautujat vs. säätelijät A. Resistanssiadaptaatio/resistance adaptation: kyky vähentää ympäristön muutosten letaaleja vaikutuksia ” selviäminen hengissä” B: kapasiteettiadaptaatio/capacity adaptation: kyky palauttaa fysiologinen suorituskyky ennalleen ympäristön muutosten jälkeen ”toimintakyvyn säilyttäminen”
Esimerkki: Vaihtolämpöisten lämpötila-adaptaatio lämpötilan aiheuttamien muutosten vähentäminen Vrt. endotermiset (tasalämpöiset) eläimet lämpötilan muutosten vähentäminen Vaihtolämpöisillä: Q10 -efekti resitanssi- vai kapasiteettiadaptaatio
maxILT minILT A. Resistanssiadaptaatio ”Thermal polygons” ylempi letaalilämpötila ILT letaalilämpötila °C alempi letaalilämpötila ILT 40 0 10 30 20 akklimaatiolämpötila °C
simppu lohi ”jääturska” Eury- ja stenotermaalisten kalojen sopeutumisalueet
Resistanssiadaptaatio voi olla sekä fenotyyppistä (vuodenaikaisakklimaatio) että genotyyppistä Drosophilan valinta- koe lämpöshokin kestävyyden suhteen
Resistanssiadaptaation (eräs) molekulaarinen mekanismi • Heat-shock proteins HSP • Proteiiniperhe - erittäin konservoitunut • bakteerit ihminen • Ekspressoidaan konstitutiivisesti tai indusoidusti (”shokki”) • Molecular chaperone -funktio (”esiliina”) = lämpöshokin vaurioiden torjuminen proteiinien 3-ulotteisen rakenteen palauttaminen • Evoluution myötä uusia tehtäviä, liittyvät yleensä ”stressiin”, hypoksia, pH jne. • HSP70, HSP20, HSP100 jne… HIF: transkriptiotekijä
Resistanssiadaptaation mekanismit 2:jäätymisen esto vs. kesto • Useimmat selkärangattomat Suomessa altistuvat < 0°C • Osa selkärankaisista? • Jääkiteet rikkovat solurakenteita solukuolema Kaksi vaihtoehtoa suojautua: • Jäätyminen tapahtuu ’turvallisissa’ paikoissa (solun ulkopuolella) • Jäätyminen estetään kemiallisesti
nopea siirto uuteen lämpötilaan akklimaatio B: Kapasiteettiadaptaatio Lämpötilan muutos fysiologisen funktion muutos kompensaatio kylmäakkl. lämpöakkl. fysiologinen funktio lämpötila
ei komp. translaatio rotaatio trans. + rotaatio Kompensaatiotyypit
Kompensaation mekanismit • Metabolinen uudelleenjärjestelyHiilihydraatit rasvat energialähteenäGlykolyysi vs. aerobinen metaboliaPentoosifosfaattikierto NADHetc.
Entsymaattinen adaptaatio • Entsyymin määrän säätely - ”kvantitatiivinen strategia” • entsyymien laadun säätely - ”kvalitatiivinen strategia” • olemassaolevien entsyymien kinetiikan säätely - ”modulaatiostrategia” a) Entsyymien määrän muutos vaatii joko de novo -synteesiä tai hajoamisen hidastumista Monet energiametaboliaan liittyvät entsyymit noudattavat kvantitatiivista strategiaa
Taimenen aivojen asetyylikoliiniesteraasin isoentsyymien ekspressio ja toiminta b) Entsyymien isomuodot (isoentsyymit l. isotsyymit) • Vaatii aina geeniekspression muutosta • Joko saman yksilön eri elinkierron vaiheissa tai eri populaatioissa • Tutkittu paljon, monista entsyymeistä useita isomuotoja