三、磷酸戊糖途径（ HMP 或 HMS ） 147 页

三、磷酸戊糖途径（HMP或HMS） 147页 实验现象： • 用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解，发现G 的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径。 • 用14C分别标记G 的C1和C6，分别测定14CO2生成量，发现C1标记的14CO2多，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么14C1和14C6生成14CO2的速度应该相同。

1.HMP或HMS特点 • 以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程----磷酸戊糖途径。 • 反应部位：胞浆 • 反应起始物： 6-磷酸葡萄糖 • 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖 • 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PD)

2.HMS途径的反应历程151页 6(G-6-P)+7H2O+12NADP+ ----6CO2+ 5(G-6-P)+12NADPH+12H+ + Pi • 全步反应是可逆的 • 氧化阶段： 6-p-G －－－磷酸核酮糖 • 非氧化阶段：磷酸核糖分子内重排

（1） 6-P-G脱氢脱羧－5－磷酸核酮糖148页 6 6 6 • 6-磷酸葡萄糖脱氢酶：是磷酸戊糖途径的限速酶。

（2）磷酸戊糖同分异构化 6 • 磷酸戊糖异构酶 2 5－磷酸核糖 4 5－磷酸木酮糖

3C 7C 6C 4C （3）磷酸戊糖通过转酮、转醛、转酮 2 2 5C • 由转酮酶和转醛酶催化。 2 4 2 2 2 2

磷酸戊糖分子重排的总结果是 • 生成了4（F-6-P） + 2(3磷酸甘油醛) 4（G-6-P） G-6-P • 在细胞中若形成过量的磷酸核糖，可以通过戊糖途径转化成酵解中间产物与酵解途径相连接。

2.HMS产能的情况分析 • 1分子葡萄糖完全氧化成CO2和水，另需5分子葡萄糖，共生成6分子CO2，12NADPH＋H＋，经呼吸链，可生成36ATP（按3计算） • NADPH＋H＋产生后主要是用来做为细胞内还原力的来源.

3.磷酸戊糖途径生物学意义153页 • 产生还原力NADPH＋H+，可用于生物物质的合成。 • NADPH使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用。 • 是细胞内不同结构糖分子的重要来源。 • 产生磷酸戊糖参与核酸代谢。 • HMS是植物光合作用中从CO2合成葡萄糖的部分途径。

四、乙醛酸循环（动物体内不存在） 159页 • 在许多微生物和植物中，除具有TCA循环外，还存在另一条途径即乙醛酸循环。相关的酶存在于线粒体和植物膜所特有的乙醛酸循环体。 • 柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶

异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶 异柠檬酸乙醛酸苹果酸琥珀酸乙酰Co CoA 草酰乙酸异柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶

苹果酸脱氢酶 HSCoA 1.乙醛酸循环示意图与三羧酸循环不同的两个酶

2.葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性 • 有葡萄糖存在时，乙醛酸循环不能进行，只有当乙酸作为唯一碳源是，才进行乙醛酸循环。

3.乙醛酸循环途径的主要生物学意义 • 乙醛酸循环是TCA循环的中间产物的补充方式之一。 • 乙酸（或乙酰CoA）转变为四碳二羧酸（琥珀酸和苹果酸），而后进入TCA循环. • 是乙酸或乙酸盐转化为糖的途径。

练习题 • 1mol葡萄糖经糖的有氧氧化过程可生成的乙酰CoA A．1mol B．2mol C． 3mol D．4mol E．5mol • 在三羧酸循环中，下列哪个反应是不可逆反应 ) A．柠檬酸→异柠檬酸 B．琥珀酸→延胡索酸 C．延胡索酸→苹果酸 D．草酰乙酸十乙酰CoA→柠檬酸 • 1mol葡萄糖经糖的有氧氧化可生成mol丙酮酸，再转变为mol乙酰CoA进入三羧酸循环。 • 1mol乙酰CoA和1mol草酰乙酸经三羧酸循环后可产生mol ATP和mol草酰乙酸。 • 三羧酸循环可以产生NADH·H+和FADH2,但不能直接产生ATP。

一次三羧酸循环可有次脱氢过程和次底物水平磷酸化过程。一次三羧酸循环可有次脱氢过程和次底物水平磷酸化过程。 • 活性葡萄糖即是。 • 磷酸戊糖途径的生理意义主要是生成。 • 葡萄糖的无氧分解只能产生分子ATP，而有氧分解可以产生＿分子ATP。 • 丙二酸是酶的抑制剂。 • TCA循环中大多数酶位于＿，只有＿位于线粒体内膜。 • 糖酵解产生的NADH.H+必须依靠系统或系统才能进入线粒体，分别转变为线粒体中的＿和＿。 • 戊糖磷酸途径是代谢的另一条主要途径，广泛存在于动物、植物和为生物体内， • 乙醛酸循环是动物植物体细胞TCA循环的中间产物的补充方式之一。

五、糖元的胞内降解178页 • 糖原的生物学意义 • 糖原(颗粒状)的降解

6-磷酸G 葡萄糖-6-磷酸变位酶 H2O 极限糊精糖原磷酸化酶a 非还原端 + 5 90% G-1-P Pi 寡聚-（1,4→1,4) 葡聚糖转移酶糖原脱支酶 + H2O 磷酸化酶 G α-1,4-糖苷键 10% 磷酸解方式？：切α- 1,4糖苷键水解方式切？：切α- 1,6糖苷键 G-1-P 糖元的胞内降解示意图

P P a b 磷酸化酶a与磷酸化酶b • 一种酶的两种不同存在形式。 • 是共价调节酶 Pi 磷酸酶磷酸化酶激酶 ATP

CO2＋H2O 光合作用淀粉非糖物质蔗糖（植物）（C·H2O）糖异生作用纤维素葡萄糖合成糖异生作用糖原（动物）营养物质非糖物质第三节　糖的合成代谢　糖的合成示意图

一、光合作用 反应总式如下：光，叶绿素 6CO2+6H2O－－－－－C6H12O6+6O2 　　　光反应阶段：　　　暗反应阶段：

二、糖异生作用 154页 • 是指生物体内由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些氨基酸等非糖物质合成为葡萄糖的过程。 • 丙酮酸－葡萄糖消耗6个ATP • 主要在肝脏中进行。 • 糖异生不是简单的酵解途径的逆过程。 2丙酮酸＋4ATP ＋2GTP ＋2NADH＋H＋＋4水　　－－葡萄糖＋NAD＋＋4ADP ＋2GDP ＋6Pi

克服糖酵解过程中三个不可逆步骤

丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ATP＋CO2 ADP 糖异生乙酰CoA ① 糖酵解丙酮酸激酶 ADP ATP 草酰乙酸 NADH＋H＋ NAD＋ ② 苹果酸 F-2.6-BP 6－磷酸葡萄糖 ADP 苹果酸 NAD＋NADH＋H＋ ② ATP NADH 草酰乙酸 GTP GDP＋CO2 ③ 磷酸烯醇式丙酮酸乳酸、生糖氨基酸等 1.反应过程 ①丙酮酸羧化酶（别构酶，乙酰CoA激活） ②苹果酸脱氢酶 ③磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶（受激素调节）

磷酸烯醇式丙酮酸 1,6－二磷酸果糖 AMP ADP F-2.6-BP AMP ④ ATP NADH 柠檬酸 3－磷酸甘油酸柠檬酸磷酸果糖激酶糖酵解糖异生 6－磷酸果糖 ATP ADP＋Pi Pi ＋ ADP ATP 6－磷酸葡萄糖已糖激酶 H2O Pi ADP ATP ⑤ 　葡萄糖 ④果糖二磷酸酶（异构酶） ⑤葡萄糖－6－磷酸酶 • 此酶存在于肝内质网上，不存在于脑或肌肉中。

2.糖异生作用和酵解作用的代谢协调控制 • ATP丰富时，糖异生途径酶激活，酵解途径酶受抑制，使糖异生作用加速，酵解减慢； • 能荷减少，则酵解加速，糖异生作用减慢。 • 肾上腺素、高血糖素、糖皮质激素促糖异生作用： • 促使糖异生作用酶的合成； • 通过增加cAMP激活蛋白激酶，使酵解过程中的调节酶磷酸化而无活性。 • 胰岛素可抑制腺苷环化酶的活性，影响cAMP合成，使酵解过程加速，抑制糖异生作用。　

3.糖异生的生理意义 • 是机体的一种适应性反应 • 不仅可回收乳酸中的能量，还可以联系某些氨基酸的代谢。 • 在某些病理情况下，更具意义。

乳酸循环(Cori循环) 158页 肌肉运动若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒乳酸血液血液血液肝脏，乳酸-丙酮酸糖异生作用葡萄糖

三、糖原的合成181页 • 肝脏和肌肉是糖原合成的主要场所 • 所需酶 • UDP葡萄糖焦磷酸化酶 • 糖原合成酶 • 糖原分支酶

Pi + Pi 1.G-1-P－UDP葡萄糖 • 需UDP葡萄糖焦磷酸化酶、需UTP UDP葡萄糖

4个葡萄糖残基以上的引物 ＋　UDP 非还原端还原端 2. UDP葡萄糖－糖原 • 需糖原合成酶；需4个葡萄糖残基以上的引物；

3.合成具有1,6-糖苷键的有分枝的糖原 • 分枝酶：4~6个糖苷转移酶 • 分枝可增加糖原分解或合成速率，并使糖原的溶解度加大。

糖原合成酶

胰岛素 肾上腺素、高血糖素、促肾上腺皮质激素素糖原代谢的调节　 187页

肾上腺素 细胞膜表面受体 G蛋白无活性的腺苷酸环化酶活性的腺苷酸环化酶 ATP－cAMP+PPi 无活性的cAMP依赖蛋白激酶A 活性蛋白激酶A 无活性的磷酸化酶激酶活性的磷酸化酶激酶活性糖原合酶无活性的糖原合酶无活性磷酸化酶b 活性磷酸化酶 a 抑制糖原合酶促进糖原降解肾上腺素对血糖代谢的调节　 192页

胰岛素 激活受体上的酪氨酸激酶激活通过某种激酶胰岛素敏感蛋白激酶激活磷蛋白磷酸酶I 去磷酸化作用激活抑制促进糖原合成糖原合酶磷酸化酶激酶抑制糖原降解胰岛素对糖原合成的促进途径　193页

思考题 • 磷酸戊糖途径的意义？ • 糖原的合成与分解所需酶类？特点？ • 激素对糖代谢的调节？ • 糖异生作用？第146页4,6，7,8 第174页4,5，7,10 第195页2,3，5,6

三、磷酸戊糖途径（ HMP 或 HMS ） 147 页