MODELOVANIE A SIMUL ÁCIE V BIOMEDICÍNE

1. MODELOVANIE A SIMULÁCIE V BIOMEDICÍNE 2011/2012 Prednáška č.4

2. Populácie – modely rastu a vzájomnýchvzťahov Živé organizmy jedného biologického druhu nežijú jednotlivo - vytvárajú skupiny žijúce na určitom mieste a v určitom čase –populácie Populácie rôznych druhov organizmov potom vytvárajú biologické spoločenstvo (biocenózu) a spolu s prostredím tvoria ekologický systém–ekosytém Modely rastu a vzájomných vzťahov rôznych populácií sú dnes využívané vo všeobecnej biológii, mikrobiológii, ekológii ale aj v ekonomike a inde.

3. najjednoduchší model • Veľkosť populácie možno vyjadriť pomocouhustoty populácie x(t) - veľkosť populácie na jednotku dĺžky, plochy alebo teritória. • natalita-počet jedincov ∆xn v danej populácii, ktorí sa narodia za jednotku času ∆tB= ∆xb / ∆t. • mortalitaD= ∆xd/ ∆tje počet jedincov ∆xd, ktorí zahynú za jednotku času ∆t. • B a D nie sú obecne konšt. • Populačná hustota v čase Modely jednodruhovýchspoločenstiev

4. hustota populácie x(t) je spojitá funkcia času – je splnené jedine vtedy, keď je populácia dostatočne veľká a generácie sa prekrývajú - b= B/xrelatívna natalita - d= D/x relatívna mortalita • V limite ∆t→ 0 bude µ = b - d je relatívna rýchlosť rozmnožovania (v mikrobiológii - špecifická rýchlosť rastu) - závisí na mnohých faktoroch. 1.Spojité modely jednej populácie

5. Malthusova rovnica(µ = konšt.=r) r je relatívna rýchlosť rozmnožovania (rastu). Riešením tejto rovnice je • Pre x(0)≠0 a r > 0 hustota populácie s časom exponenciálne rastie, pre r = 0 zostáva konštantná a pre r < 0 klesá exponenciálne k 0. • použitie pre menšie hustoty a krátke časové úseky - pri väčších hustotách je populácia limitovaná kapacitou prostredia. 1.Spojité modely jednej populácie

6. Logistická rovnica (Pearl-Verhulstova) - najpoužívanejšia K je kapacita prostredia (t.j. max populačná hustota, ktorá sa môže v danom prostredí dlhodobo udržať) Riešením tejto rovnice je • Tento model má zmysel uvažovať len pre x(0) < K. Ak x(0) > K, hustota populácie klesá, aj keď r > 0 1.Spojité modely jednej populácie

7. Gompertzova rovnica resp. Riešením tejto rovnice je Použitie: simulácie rastu nádorov, v ekonómii, rozvoj služieb, ... 1.Spojité modely jednej populácie

8. Iné rovnice rastu • V mnohých odboroch sa používajú iné rovnice rastu, ktoré lepšie vystihujú skutočné vlastnosti rastu organizmov v príslušných aplikáciách, napr: , • Ak chceme modelovať periodické kolísanie populačnej hustoty - napr. zavedenie časového oneskorenia. 1.Spojité modely jednej populácie

9. Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty populácie • časovo závislé hodnoty a (alebo) • Pearl-Verhulstovarovnica • Napr. zmena kapacity predstavuje spôsob riadenia hustoty populácie = t.j. rýchlejšie rastúca populácia sa dokáže rýchlejšie prispôsobiť zmene kapacity prostredia.

10. Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty populácie • Model rastu je doplnený kladnou konštantou c, ktorá opisuje zníženie rýchlosti rozmnožovania (odchyt, lov,...= exploatácia) Aby populácia následkom exploatácie (výlovu, odchytu) nezačala vymierať, je potrebné, aby rýchlosť odchytu (výlovu) c < . V prípade, že, vymrie populácia bez ohľadu na to, pri akej počiatočnej hodnote sa začne loviť.

11. V niektorých populáciách sa generácie navzájom neprekrývajú (napr. niektoré druhy hmyzu)→nie je splnená podmienka prekrývania generácií pre spojitý model → modelujeme diferenčnou (prírastkovou) rovnicou - stavovápremenná -počet jedincov alebo ich hustota v k-tejgenerácii • voľboufunkcie f získame rôzny počet jedincov v ďalšej generácii v závislosti na počte jedincov predch.generácie. • je vždy kladné→ funkcia v intervale má nezáporné hodnoty a . Pri malom počte jedincov musí funkcia rásť, pri veľkom počte jedincov naopak klesať (zdroje sú ohraničené). 2.Diskrétnemodely jednej populácie

12. Napr. diferenčná rovnica analogická logistickej rovnici má tvar kde je kapacita prostredia. → v jednoduchšej podobe Táto funkcia je veľmi dobre preskúmaná v teórii nelineárnych diskrétnych systémov -riešenímrovnice je postupnosť hodnôt (iterácie) pre ktoré platí - už aj tento jednoduchý nelineárny diskrétny model vedie na veľmi zložité chovanie populačnej hustoty. 2.Diskrétnemodely jednej populácie

13. Každý organizmus má počas života rôzne vývojovými štádiami - natalita b a mortalita d je rôzna. • Ak v modeli n - konečný počet vekových skupín a baj d =konst. v danej vekovej skupine→ diskrétny model (bez vnútrodruhovejkonkurencie) dostaneme v tvare kde je hustota i-tej vekovej štruktúry a je diskrétny čas, počítaný v časochprechodu z jednej vekovej skupiny do nasled. 2A.Diskrétnemodely vekovej štruktúry populácie

14. Hustota prvej vekovej skupiny sa skladá z potomkov všetkých vekových skupín - v ďalších budú vždy jedinci z predchádzajúcej skupiny, ktorým sa podarilo prežiť Leslieho modelv tvare n-rozmernej diferenčnej rovnice má obecný tvar kde Ak je zadaná počiatočná hodnota vo všetkých vekových skupinách → , všeobecne 2A.Diskrétnemodely vekovej štruktúry populácie

15. Stacionárne riešenie (pevné body) získame zo vzťahu • Realistickýmodel musí uvažovať napr. aj vnútrodruhovú konkurenciu, kedy a nie sú konštantné, ale závisia na hustote populácie. → Tým ale vznikne model popísaný nelineárnymi diferenčnými rovnicami a riešenie je náročné. 2A.Diskrétnemodely vekovej štruktúry populácie

16. V predchádzajúcej časti - obecné matematické modely rastu populácií • Konkrétny modelový príklad - konkrétny problém rastu a kultivácií mikroorganizmov - využitie hlavne dynamických modelov pre optimálne riadenie syntézy organizmov. Modely rastu bunkových populácií v kultivačných zariadeniach (bioreaktoroch) majú svoje špecifiká, ktorými sa odlišujú od obecných modelov. • okrem koncentrácie biomasy je potrebné uvažovať tiež ďalšie dynamické premenné, ako sú koncentrácie rôznych substrátov, enzýmov, produktov apod. • aby bolo možné opísať systém spojitými dynamickými modelmi, je potrebné, aby množstvo buniek v populácii bolo dostatočne veľké • viac v nasledujúcej prednáške Rast a kultivácia mikroorganizmov

17. Populácie dvoch druhov môžu na seba pôsobiť rôznymi spôsobmi • Charakter vplyvu jedného druhu na iný druh je možné vyjadriť znakom + (stimulácia, podpora rastu), - (potlačenie) alebo 0 (neutralita) Potom vzájomné vzťahy sú rôzne napr. Predácia (+,-) - jedna populácia nepriaznivo ovplyvňuje druhú (interakcia typu dravec- korisť) 3. Spoločenstvá dvoch druhov

18. 1. Klasický model (Lotka-Volterra) • Skúmame vzťahy dvoch populácií dravca a koristi → Predp. -potravou dravca je korisť a koristi potravu zabezpečuje prostredie. • predpokladáme dravce s bezodným žalúdkom, a prostredie s nekonečnými zdrojmi obživy pre korisť. • Stav spoločenstva v časetcharakterizuje hustota populácie koristi x(t) a hustota populácie dravca y(t). Ak budeme predpokladať, že dravec (napr. líška) hubí korisť (napr. zajace) už v exponenciálnej fáze vývoja, môžeme vytvoriť jednoduchý model dravec - korisť, ktorý sa mení a vyvíja v časet. • Tento model nie je príliš realistický Spojité modely typu dravec - korisť

19. 1. Klasický model (Lotka-Volterra) Je určený nasledujúcim diferenciálnym systémom: kde konštanty a1, b1, a2, b2 sú kladné: a1 je relatívna natalita (rodivosť) koristi, b1je pomer koristenia (množstvo koristi spotrebované dravcom za jednotku času t), a2 = kb1kde k je koeficient premeny energie získanej z biomasy koristi, b2je relatívna mortalita (úmrtnosť) dravca. Spojité modely dravec - korisť

20. 1. Klasický model (Lotka-Volterra) • Výraz −b2xy nám určuje počet úspešných stretnutí dravca a koristi v prospech dravca -pomáhanám nachádzať odpovede na otázky, či môžu vznikať periodické zmeny hustôt jednotlivých populácií a či môže byt spoločenstvo stabilné. • Z biologického hľadiska nás samozrejme zaujímajú len riešenia pre a (ozn. kladný kvadrant K). • Rýchlosť rastu hustoty koristi (zajacov) závisí od ich počte (predpoklad - zajace sa živia trávou, ktorej je trvale dostatok), úbytok koristi je priamo úmerný súčinu hustôt oboch populácií. • udravcov závisí prírastok na počte stretnutí s korisťou, úbytok závisí na počte dravcov (prirodzené vymieranie) • ak klesne hustota koristi na nulu, dravec vymrie. Okamžitú hustotu populácie predpokladáme rovnakú v celom teritóriu, ktoré spoločenstvo obýva Spojité modely dravec - korisť

21. 1. Klasický model (Lotka-Volterra) Systém má dva stacionárne stavy a • priprvom stacionárnom stave sú korene a stacionárny stav je nestabilný. • pridruhom stacionárnom stave korene tejto sústavy rovníc ležia na imaginárnej osi, je ťažké rozhodnúť o stabilite stacionárneho bodu. Podrobnejším rozborom je možné ukázať, že každá trajektoória prechádzajúca ľubovoľným bodom a (okrem stacionárneho bodu) je uzatvorená orbita, ktorá leží celá v I. kavdrante. Spojité modely dravec - korisť

22. 1. Klasický model (Lotka-Volterra) Volterrove ovály prezačiatočnépodmienkysmerom od stredu x[0]=1.1; 1.2; 1.5; 1.8; 1.9; 2.5; 3; 4 y[0]=1 Spojité modely dravec - korisť Z tohto jednoduchého modelu je zrejmé, že zvolená interakcia medzi dvomi druhmi vyvoláva periodické zmeny populačných hustôt. Hustoty vždy znova stúpnu a aj keď sú na začiatku ľubovoľne nízke, a potom zase klesnú. Systém nemá asymptoticky stabilný stacionárny stav. v analógii s mechanikou sa jedná o konzervatívny systém.

23. 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou • pri veľkom premnožení populácie, ktorá je korisťou (zajace), sa môže objaviť tzv. efekt tesnosti. • jedinci si začnú prekážať pri získavaní potravy, zdroje sa vyčerpávajú, napr. tráva je rýchlo spasená. • počet vzájomných párových interakcií je priamo úmerný druhej mocnine ich počtu, t.j. pridaním člena • Systém môže mať až tri stacionárne stavy a . • Prvý a druhý stav sú nestabilné, tretí je stabilný bezperiodických oscilácií. Spojité modely dravec - korisť

24. 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou - v prírode sa však často pozorujú periodické zmeny hustoty dravcov a koristi a preto nie je tento model pre niektoré spoločenstvá aktuálny → použijeme model, ktorý vznik oscilácií umožňuje → zovšeobecnený model takéhoto typu možno opísať napr. rovnicami (r = konšt.) • vzájomné interakcie len pri malých a približne rovnakých hodnotách a sú modelované pri a pri veľkom počte koristi (zajacov) pri • rozborom DR možno zistiť, že pri určitých hodnotách parametrov môže vzniknúť stabilný limitný cyklus (periodické riešenie). Spojité modely dravec - korisť

25. 3. Regulované modely Lotka-Volterra - zahŕňajú vplyv vstupných - riadiacich veličín na vlastnosti modelu, napr. v tvare • Pri rôznych hodnotách riadiacich signálov dostávame rôzne stacionárne stavy a tie môžu byť stabilné alebo nestabilné. Spojité modely dravec - korisť