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LA MÉCANIQUE DE LA DIVISION CELLULAIRE. Plan. I - Vue générale de la phase M II - Mitose III - Cytocinèse. II – Mitose. Mitose : fuseau mitotique. Émanation du cytosquelette : microtubules + protéines associées Séparation des chromosomes filles vers les pôles Ecartement des pôles.

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Presentation Transcript

Plan

I -Vue générale de la phase M

II - Mitose

III - Cytocinèse



Mitose fuseau mitotique
Mitose : fuseau mitotique

  • Émanation du cytosquelette : microtubules + protéines associées

  • Séparation des chromosomes filles vers les pôles

  • Ecartement des pôles


2 v nements
2 événements

  • Fuseau : dans le cytoplasme

  • Condensation des chromosomes : dans le noyau

  • Prométaphase : mélange des deux compartiments 


Les microtubules
Les microtubules

  • Capturent les chromosomes

  • Intervention des moteurs

    • Proches des extrémités des microtubules

    • Famille des kinésines (  extrémité +)

    • Famille des dynéines (  extrémité -)

  • Extrémités des microtubules

    • Site d’assemblage et de désassemblage des microtubules

    • Lieu de production de force

  • Fuseau

    • Équilibre entre les deux forces opposées (moteurs + et moteurs -)


Les trois classes de microtubules
Les trois classes de microtubules

  • MT astraux

    • Irradient dans toutes les directions

    • Séparation des pôles

      • Poignées d’orientation et de positionnement du fuseau dans la cellule

  • MT du kinétochore

    • Liés au kinétochore

    • Fixent les chromosomes au fuseau

  • MT chevauchant (polaires)

    • Symétrie bipolaire du fuseau


Fig 18 10
Fig 18-10

Les trois classes de microtubules

MT astraux

MT du kinétochore

MT chevauchant (polaires)

Toutes les extrémités – sont vers le centrosome


Rappel sur les microtubules interphasiques
Rappel sur les microtubules interphasiques

  • Réseau de microtubules émanant du centrosome

  • Instabilité dynamique

    • Croissance  raccourcissement = catastrophe

    • Raccourcissement  Croissance = restauration


Plan

  • Prophase

    • Modification de la stabilité des microtubules : équilibre MAPs  catastrophines

    • Assemblage du fuseau :équilibre moteurs à direction +  moteurs à direction -

  • Prométaphase

  • Métaphase

  • Anaphase

  • Télophase


A prophase
A – Prophase

  • Modification de la stabilité des microtubules : équilibre MAPs  catastrophines

  • Assemblage du fuseau :équilibre moteurs à direction +  moteurs à direction -


1 modification de la stabilit des microtubules quilibre maps catastrophines
1 - Modification de la stabilité des microtubules : équilibre MAPs  catastrophines


Changement brutal des microtubules en prophase le constat
Changement brutal des microtubules en prophase : le constat équilibre MAPs

  • Longs et peu nombreux (interphase) 

  • Plus nombreux et plus courts

  • Effondrement de la demi-vie des microtubules

  • Augmentation de l’instabilité des microtubules

  • Augmentation du nombre de microtubules irradiant du centrosome

    • Par modification des centrosomes qui augmentent leur taux de nucléation


Fig 18 11
Fig 18-11 équilibre MAPs

Les microtubules mitotiques sont différents des microtubules interphasiques


Protocole d tude
Protocole d’étude équilibre MAPs

  • Cellule en culture (lignée PTK1 et BSC) injectée avec tubuline-fluorochrome (dichlorotriazinyl-aminofluorescein (DTAF-tubulin))

  • Irradiation avec un rayon laser d’une petite surface jusqu'à extinction de la fluorescence

  • Evaluation de la réapparition de la fluorescence en fonction du temps


Saxton wm j cell biol 99 2175 1984
Saxton, WM J Cell Biol 99:2175, 1984 équilibre MAPs

  • FIGURE 8 Comparison of FRAP rates for a metaphase and an interphase cell. Examples of relative fluorescence intensity plotted against time after photobleaching for a metaphase cell (●) and an interphase cell (○). Circles represent data points determined by microdensitometry of negatives. Lines represent best fitting curves using the function l/lmax = 1 – e –kt (30). The t½ for each curve is noted on the X axis.


Changement brutal des microtubules en prophase m canisme de d clenchement en d but de mitose
Changement brutal des microtubules en prophase : mécanisme de déclenchement en début de mitose

  • M-Cdk phosphoryle

    • Des moteurs protéiques

    • Des MAPs (Microtubule Associated Proteins) (leur phosphorylation  diminution de la stabilité des microtubules)

  •  contrôle de la dynamique des microtubules

  • Démonstration par biochimie chez Xenopus


Xenopus
Xenopus de déclenchement en début de mitose

  • Extrait d’œuf de Xenopus en phase M ou en interphase+

  • Centrosome + tubuline fluorescente 

  • Nucléation des microtubules à partir des centrosomes

  • (Analyse en vidéo microscopie à fluorescence « time-lapse »)

  • Mais #1p1038

    • Extraits mitotiques  taux très élevé de catastrophes

    • Extraits interphasique  taux plus bas de catastrophes


Les catastrophines
Les catastrophines de déclenchement en début de mitose

  • Protéines

  • Augmentent la fréquence des catastrophes


Les catastrophines1
Les catastrophines de déclenchement en début de mitose


Fig 16 55
Fig 16-55 de déclenchement en début de mitose

  • Kinésines et Kinesin-related proteins

    • KIF2

      • moteur au milieu de la chaîne lourde

      • pas d'activité moteur classique

      • se lie aux extrémités des microtubules pour augmenter leur instabilité dynamique  nom de catastrophine


Antagonisme catastrophines maps
Antagonisme catastrophines / MAPs de déclenchement en début de mitose


Antagonisme catastrophines maps1
Antagonisme catastrophines / MAPs de déclenchement en début de mitose

  • Microtubules plus dynamiques en phase M

    • Par action sur catastrophines et MAPs 

    • Augmentation du taux de dépolymérisation des microtubules (catastrophines)

    • Diminution du taux de dépolymérisation des microtubules (MAPs)

    • Augmentation et diminution du taux de dépolymérisation des microtubules


Fig 18 12 a
Fig 18-12(A) de déclenchement en début de mitose

Contrôle de la longueur des microtubules par l'équilibre entre catastrophines et MAPs

Catastrophes avec extraits mitotiques > catastrophes avec extraits interphasiques


Fig 18 12 b
Fig 18-12(B) de déclenchement en début de mitose

Centrosomes et noyaux de spermatozoïdes dans des extraits mitotiques

Extraits mitotiques normaux  fuseau normal

Déplétion en XMAP215  fuseau très anormal

Probablement parce que les microtubules nucléés par les centrosomes sont trop courts

Mitose dans un extrait normal

Mitose dans un extrait dépléte en XMAP215


20 mn de déclenchement en début de mitose

20 mn

Régis Tournebize, Andrei Popov, Kazuhisa Kinoshita, Anthony J. Ashford, Sonja Rybina, Andrei Pozniakovsky, Thomas U. Mayer, Claire E. Walczak, Eric Karsenti & Anthony A. Hyman Control of microtubule dynamics by the antagonistic activities of XMAP215 and XKCM1 in Xenopus egg extractsNature Cell Biology  2, 13 - 19 (2000)

Spindle formation observed in control and XMAP215-depleted extracts. Microtubule arrays are seen in control (left) and XMAP215-depleted (right) extracts 20 and 45 min after addition of sperm nuclei. Spindles are seen 45 min after sperm addition. Scale bar represents 10 µm.

45 mn

45 mn

Les fuseaux deviennent visibles 45 min après l’ajout des spermatozoïdes


2 assemblage du fuseau quilibre moteurs direction moteurs direction
2 - Assemblage du fuseau : de déclenchement en début de mitoseéquilibre moteurs à direction +  moteurs à direction –


Propri t s des microtubules
Propriétés des microtubules de déclenchement en début de mitose

  • Si monomérique : le moteur se déplace

  • Si multimérique : liaison de 2 microtubules adjacents qui peuvent se déplacer l’un par rapport à l’autre

    • Génération de foyers à extrémités moins  pôles du fuseau

    • Glissement de microtubulesl’un par rapport à l’autre zone de chevauchement dansle fuseau


Fig 18 13
Fig 18-13 de déclenchement en début de mitose

Importance des moteurs multimériques pour

Assemblage

fonctionnement des microtubules


Assemblage du fuseau quilibre
Assemblage du fuseau = équilibre de déclenchement en début de mitose

  • Croissance de microtubules à partir de chaque centrosome  les microtubules ont des polarités opposées

  • Association de moteurs à déplacement + 

    • Écartent les centrosomes

  • Des moteurs à déplacement - 

    • Rapprochent les centrosomes

  • Formation du fuseau = équilibre entre les deux


Fig 18 14
Fig 18-14 de déclenchement en début de mitose

Prophase : séparation des pôles du fuseau grâce à

des moteurs + (kinésine): rencontre de deux microtubules polaires de polarité opposée

des moteurs – (dynéine) associés à l’enveloppe nucléaire via les microtubules astraux


Fig 18 141
Fig 18-14 de déclenchement en début de mitose

Prophase : séparation des pôles du fuseau grâce à

des moteurs + (kinésine): rencontre de deux microtubules polaires de polarité opposée

des moteurs – (dynéine) associés à l’enveloppe nucléaire via les microtubules astraux


R gulation de la longueur du fuseau les moteurs du fuseau
Régulation de la longueur du fuseau : les moteurs du fuseau de déclenchement en début de mitose

  • Vertébrés : 7 familles de moteur apparentés à la kinésine

  • S. cerevisiae : 5 familles de moteur

    • Augmentation du moteur +  fuseau anormalement long

    • Augmentation du moteur -  fuseau anormalement court


Fig 18 15
Fig 18-15 de déclenchement en début de mitose

L'influence de moteurs à sens de marche opposé sur la longueur du fuseau mitotique

Kar 3p : moteur vers -

Cin 8p : moteur vers +

Normal moteur -  fuseau court moteur +  fuseau long

Chez la levure il n’y a pas de rupture de l’enveloppe nucléaire pendant la mitose

Fuseau

Pôles du fuseau


Chez l homme
Chez l’homme de déclenchement en début de mitose

  • Probablement comme chez la levure

  • La phosphorylation d’au moins un moteur par M-Cdk est nécessaire pour la fixation du moteur au fuseau


B prom taphase
B – Prométaphase de déclenchement en début de mitose

  • Rupture soudaine de l’enveloppe nucléaire

    • Déclenchée par la phosphorylation directe des lamines nucléaires par M-Cdk

  • Les microtubules accèdent aux chromosomes pour la 1ère fois


Cons quences
Conséquences de déclenchement en début de mitose

  • Phénomène de « recherche et capture » des chromosomes par les microtubules

  • Un microtubule qui rencontre un chromosome s’attache et se stabilise  plus (zéro) de catastrophes

  • Peut rencontrer un kinétochore :

    • S’attache par l’extrémité (bout + du microtubule)

    • Le microtubule s’appelle alors « microtubule du kinétochore »


Fig 18 16
Fig 18-16 de déclenchement en début de mitose

Les microtubules du kinétochore

1 à 40 microtubules par kinétochore

ADN &les 2 kinétochores


Les kin tochores
Les kinétochores de déclenchement en début de mitose


Fig 18 19
Fig 18-19 de déclenchement en début de mitose

Microscopie électronique d'un kinétochore

Structure trilamellaire


Kin tochore
Kinétochore de déclenchement en début de mitose

  • Rôle capital dans le mouvement des chromosomes sur le fuseau

  • Contiennent des moteurs + et des moteurs –

  • Mode d’attachement des microtubules aux kinétochores inconnu (d’autant plus que ce bout + se polymérise et se dépolymérise constamment)


Kin tochore1
Kinétochore de déclenchement en début de mitose


Microtubule Capture: A Concerted Effort Chitra Kotwaliwale and Sue Biggins Cell, Volume 127, Issue 6 , 15 December 2006, Pages 1105-1108

  • Attachement du kinétochore aux microtubules et sa régulation par Aurora B

  • Le kinétochore – structure protéique qui se forme au contact de l’ADN centromérique-est composé de multiples protéines de liaison de faible affinité au microtubule. Alors que le complexe Ncd80 se lie à la charpente en réseau du microtubule, d’autres composants peuvent se lier à l’extrémité plus du microtubule.

  • En réponse à des forces de tension, Aurora B phosphoryle les protéines de liaison au microtubule pour diminuer l’affinité de ces facteurs aux microtubules. Ceci conduit au détachement des microtubules des kinétochores. Des facteurs comme INCENP-survivine peuvent exercer de nombreuses fonctions au niveau du kinétochore. En plus de leur rôle de senseurs de tension régulés par Aurora B, ces molécules peuvent aussi promouvoir une activité de liaison au noyau du microtubule


Kin tochore2

The kinetochore is a specialized chromosomal structure that facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers. My group analyses the protein composition and structure of the S. cerevisiae kinetochore by mass spectroscopy and the function of individual kinetochore proteins applying cell and molecular biological methods.

Kinétochore


Kin tochore3
Kinétochore facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Hierachical Structure of the Yeast Kinetochore

A small CEN DNA interacts with CBF3, an inner kinetochore complex that recruits a specialized nucleosome. Together these complexes recruit multiple discrete protein complexes, ultimately resulting in a large structure that mediates the attachment and movement of chromosomes on the mitotic spindle.


Attachement des microtubules aux kin tochores
Attachement des microtubules aux kinétochores facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

  • Facile à observer dans les cellules de poumon de têtard

  • Liaison par le côté du microtubule

  • Puis glissement rapide vers le centrosome

  • Puis l’attachement latéral est converti en fixation par l’extrémité

  • En même temps attachement de l’autre kinétochore par les microtubules du centrosome opposé 

  • Attachement bipolaire du chromosome


Fig 18 17
Fig 18-17 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Capture des microtubules par les kinétochores


Constitution de la plaque m taphasique
Constitution de la plaque métaphasique facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

  • Les chromosomes sont tirés d’avant en arrière 

  • Position équidistante des pôles 

  • Plaque métaphasique


Fig 18 18
Fig 18-18 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Plaque métaphasique : chromosomes

Kinétochores

Microtubules

5 m


Plaque m taphasique
Plaque métaphasique facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

  • Oscillation des chromosomes…

  • en attendant le signal de la séparation…

  • qui est le dernier signal négatif émis par le dernier kinétochore


C m taphase
C - Métaphase facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.


Fig 18 20
Fig 18-20 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Dynamique des microtubules du fuseau métaphasique

rhodamine - tubuline en rouge

colorant bleu pour l'ADN

Fluorescéine (caged) - tubuline en vert

10 m

1,5 mn

Fluorescéine invisible parce que « cagée »

2,5 mn

« décageage » de la fluorescéine par UV juste à gauche de la plaque métaphasique


Fig 18 21
Fig 18-21 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Microscopie à fluorescence de microtubules isolés


Fig 18 22
Fig 18-22 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Alignement des chromosomes sur la plaque métaphasique par des forces opposées


Fig 18 23
Fig 18-23 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Assemblage du fuseau sans centrosome dans un embryon parthénogénétique d'insecte Sciara (absence d'aster)


D anaphase
D - Anaphase facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

  • Anaphase A

  • Anaphase B


Fig 18 24 a
Fig 18-24(A) facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Assemblage d'un fuseau bipolaire sans centrosome ni kinétochore

Billes recouvertes d'ADN bactérien en présence d'extrait d'oeuf de Xenopus


Fig 18 24 b
Fig 18-24(B) facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Assemblage d'un fuseau bipolaire sans centrosome ni kinétochore

Billes recouvertes d'ADN bactérien en présence d'extrait d'oeuf de Xenopus


Fig 18 25
Fig 18-25 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Séparation des chromatides en anaphase

Microtubules colorés par des AC anti tubuline marqués à l'or


Fig 18 25a
Fig 18-25A facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Forces qui séparent les chromosomes en anaphase A


Fig 18 25b
Fig 18-25B facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Forces qui séparent les chromosomes en anaphase B


Fig 18 27
Fig 18-27 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Deux modèles de migration du kinétochore vers le pôle pendant l'anaphase A


Fig 18 28
Fig 18-28 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Diminution de la zone de chevauchement des microtubules chevauchant de la métaphase à l'anaphase chez les diatomés


Fig 18 29
Fig 18-29 facilitates chromosome attachment and movement along spindle microtubules during chromosome segregation. Furthermore, the kinetochore communicates the actual state of its interaction with the spindle to a cell cycle regulating machinery. It is the first member of a signaling cascade that inhibits sister chromatid separation (the beginning of anaphase) if chromosomes lack a stable bi-polar spindle attachment. A defect in this checkpoint function has been correlated to human cancers.

Fonctionnement des moteurs protéiques pendant l'anaphase


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