Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante
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Cha î ne respiratoire et oxydation phosphorylante. La cha î ne respiratoire Les composants de la cha î ne La théorie chimiosmotique Structure et fonction de l ’ ATPase mitochondriale Syst è mes navette de NAD/NADH Agents d é couplants. Formation de NADH et FADH 2. Oxydation phosphorylante.

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Presentation Transcript


Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

Chaîne respiratoire et oxydation phosphorylante

La chaîne respiratoire

Les composants de la chaîne

La théorie chimiosmotique

Structure et fonction de l’ATPase mitochondriale

Systèmes navette de NAD/NADH

Agents découplants


Formation de nadh et fadh 2

Formation de NADH et FADH2


Oxydation phosphorylante

Oxydation phosphorylante

  • Synonymes

    • Phosphorylation oxidative

    • Phosphorylation couplée aux oxydo-réductions

  • L ’oxidation phosphorylante se trouve exclusivement dans les mitochondries

  • (un pareil mécanisme se trouve encore chez les procaryotes et les chloroplastes)

  • Fonction: libérer l ’énergie d ’oxidation complète de pyruvate en CO2 et H2O pas d ’un seul coup, mais d ’une façon contrôlée, permettant la synthèse d ’ATP


  • Mitochondries

    Mitochondries

    • Le nombre de mitochondrie par cellule varie énormément:

      • Trypanosome:1

      • Levure:1-10

      • Muscle blanc:peu (glycolyse)

      • Muscle rouge:nombreuses (oxidation phoshorylante)

      • Foie:5000

  • Dimensions:

    • diamètre de 0.2-0.8 µm

    • longueur de 0.5-1.5 µm

  • Constituants:

    • membrane externe

    • membrane interne

    • espace intermembranaire

    • crêtes

    • matrice


  • Mitochondries actives et passives

    Mitochondries actives et passives


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    Caractéristiques des complexes protéiques de la chaîne respiratoire de transport d ’électrons dans la mitochondrie


    Oxydation phosphorylante1

    Oxydation phosphorylante


    Composants de la cha ne respiratoire

    Composants de la chaîne respiratoire

    • Protéines avec un ou deux centres fer-soufre

    • Protéines à FMN

    • Ubiquinone

    • Cytochromes


    Ferr doxine et le centre actif d une prot ine fer soufre

    Ferrédoxine et le centre actif d ’une protéine fer-soufre

    • Ferrédoxine est une protéine d ’une masse de 6000 dalton. La protéine contient 8 Fe et 8 S dans deux sites actifs [4 Fe - 4 S]. Le site actif a une structure en forme de cage.

    • Les ferrédoxines sont des transporteurs à deux électrons. Un électron par site actif. La charge des électrons se répartit entre les atomes de soufre et de fer.

    • La formeoxidée:2Fe2+ + 2Fe3+

      réduite: 3Fe2+ + 1Fe3+

    • High potential iron protein (HiPiP)

      oxidée: 1Fe2+ + 3Fe3+

      réduite: 2Fe2+ + 2Fe3+

    Ferredoxine de Peptococcus aerogenes


    Composants de la cha ne respiratoire 2

    Composants de la chaîne respiratoire (2)


    Composants de la cha ne respiratoire 3

    Composants de la chaîne respiratoire (3)

    • Les cytochromes

      • Cytochrome b (560 nm)

      • Cytochrome c (550 nm)

      • Cytochrome c1 (553 nm, complex III)

      • Cytochrome a (600 nm, complex IV ou cytochrome oxidase)

      • Cytochrome a3 (600 nm, complex IV ou cytochrome oxidase)


    Quelques caract ristiques des cytochromes

    Quelques caractéristiques des cytochromes


    Dans la cha ne respiratoire les porteurs d hydrog ne et d lectrons alternent

    Dans la chaîne respiratoire les porteurs d ’hydrogène et d ’électrons alternent

    • Porteurs d ’hydrogène

      porteur + 2H porteur -H2

    • Porteurs d ’électrons

      porteur - Fe3+ + H porteur -Fe2+ + H+

    • Quand des porteurs d ’électrons sont réduits par des porteurs d ’hydrogène, des protons sont libérés

    • Par contre, pendant la réduction des porteurs d ’hydrogènes par des porteurs d ’électrons, des protons sont utilisés


    Formation d atp par la cha ne respiratoire

    Formation d ’ATP par la chaîne respiratoire


    Nadh ubiquinone oxydoreductase complexe i

    NADH:ubiquinone oxydoreductase (complexe I)

    Sazanov et al. 2006


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    Polypeptide -fold and electron transfer distances in QFR (similaire au Complexe II)

    Iverson, T. M. et al. J. Biol. Chem. 2002;277:16124-16130


    Complexe iii

    Complexe III


    Ubiquinone cytochrome c oxydoreductase complexe iii

    Ubiquinone:cytochrome c oxydoreductase (complexe III)

    Cyt c

    Hème c1

    FeS

    Hème bL

    Hème bH

    Lange and Hunte, 2002


    Complexe iv cytochrome c oxidase

    Complexe IV Cytochrome c oxidase


    Le potentiel de r duction

    Le potentiel de réduction

    • Aréd Aox + 2 e-

    • Box + 2 e- Bréd

    • Aréd + Box Aox + Bréd

    • ∆G°’ = -nF∆E°’

    • ∆E°’ = -2,3 log Kéq Equation de Nernst

    • ∆E = ∆E°’ -2,3 log

    • ∆E = ∆E°’ logQ

    RT

    nF

    RT

    [Aox][Bréd ]

    [Aréd][Box]

    nF

    0,059

    n


    Potentiels de r duction standard

    Potentiels de réduction standard

    Demi-réaction de réduction E°’(V)

    1/2O2 + 2H+ + 2e- ---> H2O 0,82

    Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,77

    Cytochrome a, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,29

    Cytochrome c, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,25

    Ubiquinone (Q) + 2H+ + 2e- ---> QH2 0,10

    Cytochrome b, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,08

    Fumarate + 2H+ + 2e----> Succinate 0,03

    Oxaloacétate + 2H+ + 2e----> Malate -0,17

    Pyruvate + 2H+ + 2e----> Lactate -0,18

    FMN + 2H+ + 2e----> FMNH2 -0,22

    FAD + 2H+ + 2e----> FADH2 -0,22

    NAD + 2H+ + 2e----> NADH + H+ -0,32

    Ferrédoxine, Fe3+ + e- ---> Fe2+ -0,43

    2H+ + 2e----> H2-0,42


    Architecture de la cha ne respiratoire

    Architecture de la chaîne respiratoire


    Oxydation phosphorylante2

    Oxydation phosphorylante

    • La théorie chimiosmotique (Peter Mitchell, 1960; Prix Nobel, 1978)


    La force proton motrice p est exprim en volt

    La force proton motrice ∆p est exprimé en volt

    • ∆Gchim = 2.3 n RT (pHint-pHext)

    • ∆Gélec =n F∆ Y

    • ∆G = ∆ Gchim + ∆Gélec = 2.3 n RT (∆pH) + n F∆ Y

    • ∆G / n F = ∆ Y + (2.3 RT (∆pH) / F)

    • Z = 2.3 RT /F (Z = 59 mV à 25°C)

    • ∆p = ∆ Y + Z ∆pH

    • A pH 7 et 30°C


    La force proton motrice p

    La force proton motrice ∆p

    • DP consiste de deux composants:

      • 1. Le potentiel de membrane (Dy)

      • 2. Le gradient de protons (DpH)

  • Les valeurs typiques pour les mitochondries sont:

    pH = 0,75

    Dy = 0,14 VDp = Dy + ZDpH = 0,14 V + (0,059 V)x (0,75) = 0,18 V = 180 mV

  • Chez E.coli (à pH = 6)

    pHint = 7.8

    Dy = 95 mV

    Dp = 200 mV


  • Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    Mécanisme de synthèse d ’ATP par intermédiaire de ∆p

    H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+

    F1 ATPase ou ATP synthase

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+


    Visibilit des particules f1

    Visibilité des particules F1


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    Structure de l ’ATPase mitochondriale


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    Formation d ’ATP par l ’ ATPase mitochondriale


    Moteur mol culaire d atpase

    Moteur moléculaire d’ATPase


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    An animation showing why the F1 motor is rotating counter clockwise and how the chemical reaction and the rotation are coordinated by two switches: switch 1 (red) controls the ATP binding; switch 2 (blue) controls the phosphate release.


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    A perspective view of alpha3 beta3 gamma in spacefill display with specular highlights.


    Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante

    A perspective view of alpha3 beta3 gamma in cartoon display (frames are generated using Molscript).


    Grt video of atp synthase

    GRT video of ATP synthase

    Available from YouTube

    http://www.youtube.com/watch?v=uOoHKCMAUMc


    Mode d action de deux agents d couplants

    Mode d’action de deux agents découplants

    • Fig. 4.12, 4.13


    Respiration par mitochondries isol es

    Respiration par mitochondries isolées

    Inhibiteurs de la respiration mitochondriale

    Rotenone complex I

    Amytal ,,

    MalonateComplex II

    AntimycineComplex II

    CyanureComplex IV

    Azide ,,

    CO ,,

    H2S ,,

    OligomycineATPase


    Les syst mes navette assurant l oxydation du nadh du cytosol 1

    Les systèmes navette assurant l ’oxydation du NADH du cytosol (1)


    Les syst mes navette assurant l oxydation du nadh du cytosol 2

    Les systèmes navette assurant l ’oxydation du NADH du cytosol (2)


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