Ekologie vodního prostředí

1. Ekologie vodního prostředí Světlana Zahrádková

3. Wetzel R.G., 2001: Limnology. Lake and river ecosystems, 3rd edition. Academic Press, London, 1006 pp. (1983, 2nd edition) • ; Lellák J., Kubíček F.: Hydrobiologie. Univerzita Karlova, Praha, 1991, 257 s.

4. EKOLOGIE oikos = obydlí - dům - domov „Každý z nás je ekologem…“ a „Již staří Řekové…“ Ernst HAECKEL (1866) Věda o vzájemných vztazích organismů k jejich anorganickému a organickému prostředí, zvláště o jejich přátelských a nepřátelských vztazích k těm rostlinám a živočichům, s nimiž přicházejí do styku. C.J. Krebs (1972): Ekologie je vědecké studium interakcí, které determinují distribuci a abundanci organismů. R. Brewer (1994): Ekologie je studium vzájemných vztahů organismů a jejich prostředí. Hraniční obory biologické i nebiologické

5. Ekologie je vědní obor zabývající se vztahy mezi organismy (navzájem) a vztahy mezi organismy a jejich minulým, současným a budoucím prostředím

6. Vztahy zahrnují • fyziologické reakce jedinců • strukturu a dynamiku populací • interakce mezi druhy • uspořádání biologických společenstev • zpracování a využití energie a látek v ekosystémech • ovlivnění organismů prostředím a prostředí organismy

7. Co a jak studuje ekologie Obecná ekologie Speciální ekologie podle organismů, taxonomických skupin podle prostředí - vodní (akvatické) - suchozemské (terestrické) - půdní (voda nebo vzduch) - těla organismů Základní a aplikovaný výzkum – spojené nádoby

8. Škály (scales) • „biologická“ • jedinec • autekologie - ekologie jednotlivých individuí • limity přizpůsobení, vliv prostředí na výskyt adaptací, chování, rozšíření, biologické rytmy... • populace • demekologie - ekologie populací - abundance, distribuce, struktura, natalita, mortalita, růst a dynamika • společenstvo • synekologie - ekologie společenstev, jejich složení a struktura, koloběh látek a energie v ekosystémech, produktivita biosystémů, vliv člověka...

9. Škály (scales) • prostorová škála • od buňky po globální ekosystém • časová škála • přiměřenost škály studované problematice • význam dlouhodobých studií • studium časoprostorových (spatiotemporal) změn

10. Metody studia: terénní (společenstva, populace, organismus) • přírodní prostředí • umělé prostředí (antropocenózy) • laboratorní systémy • matematické modely • design experimentu • význam statistických metod- interpretace! • Whitehead: • Popis (cílený!)  vysvětlení  predikce  kontrola  využití Hledej jednoduchost, ale nedůvěřuj jí.

11. Prostředí Prostředí: abiotická a biotická složka Prostředí obecně: plynné nebo kapalné látky: médium pevné látky: substrát terestrické - amfibické - akvatické organismy

12. Areál - část zemského povrchu, v níž se vyskytuje určitý taxon Hranice jsou dány klimatickými, půdními a biotickými podmínkami. Monotop - prostředí osídlené jedincem určitého druhu Demotop - prostředí populace Biotop - prostředí osídlené společenstvem - biocenózou Ekotop - souhrn abiotických faktorů bez ohledu na organismy a jejich soubory Lokalita - stanoviště: při výzkumu, přesné vymezení Ekologické názvosloví podle typu prostředí: přípona -kolní (terikolní, silvikolní, agrikolní…)

13. Ekologické faktory - všechny vlivy prostředí a podmínky existence živočichů v prostředí - eliminují výskyt druhů v prostředích, působí na zeměpisné rozšíření druhů - mají vliv na rozmnožování, úmrtnost a stěhování živočichů, působí na hustotu jejich populací - podporují vznik různých adaptací, vyvolávají druhově příznačné regulační mechanismy umožňující přežívání v nepříznivých podmínkách.

14. Podmínky a zdroje Podmínky - fyzikálně-chemické vlastnosti prostředí (teplota, vlhkost...), mohou být měněny, ale nespotřebovávají se. Zdroje - environmentální zdroje jsou živými organismy spotřebovávány v průběhu jejich života a reprodukce (potrava, prostor, samice..).

15. Klasifikace ekologických faktorů: abiotické - klimatické faktory - hydrické faktory - edafické faktory biotické - vnitrodruhové ( intraspecifické, homotypické) faktory - mezidruhové (interspecifické, heterotypické) faktory např. antropogenní faktory, trofické faktory

16. Klasifikace ekologických faktorů: Podle stupně cykličnosti: - primárně periodické faktory světlo teplota slapové jevy - sekundárně periodické faktory vlhkost vnitrodruhové vztahy - neperiodické faktory (přírodní, antropogenní)

17. Vztah organismů k ekologickým faktorům • Zákon minima • J. Liebig (1840): “Růst rostlin je limitován tím prvkem, který je v minimu”. • Zákon tolerance • Shelford (1943): “Každý druh toleruje určité rozpětí libovolného faktoru a nejlépe v prostředí prospívá, působí-li vlivy v rozsahu optimálních hodnot”.

18. Ekologická valence (Hesse, 1924): “Ekologická valence druhu je určena vzdáleností mezi minimem a maximem působení ekologického faktoru”. Limitující faktory - působí v rozsahu mezních hodnot a jsou pro přežití jedinců zvláště kritické. -

19. Ekologická valence -stenovalentní druhy - valence úzká - euryvalentní druhy - valence široká Příklady: k teplotě - stenotermní - eurytermní k salinitě - stenohalinní - euryhalinní ke kyslíku - stenooxybiontní - euryoxybiontní k potravě - stenofágní - euryfágní k prostředí - stenoekní -euryekní Poloha optima: v nízkých hodnotách působení faktoru oligo- ve středních……………………………….. mezo- ve vysokých……………………………….. poly- např. polystenotermní

20. Ekologická nika • habitat je adresa • nika je povolání • prostorová nika • časová nika • nika - podprostor v abstraktním mnohorozměrném prostoru • lze vyjádřit i číselně jako rozmezí hodnot ekologických faktorů, při nichž se druh vyskytuje • dva druhy s absolutně identickou nikou by se konkurenčně vyloučily.

21. Ekologická nika • Nika fundamentální – potenciální nika využívaná druhem v podmínkách absence kompetice a predace, zjištěna kultivací druhu v různých podmínkách (celkový potenciál druhu) • Nika realizovaná - velikost niky v podmínkách působení limitujících faktorů prostředí, např. kompetice a predace. • Kompetice a predace obvykle vedou ke zmenšení niky. Mutualismus vede ke zvětšení niky. Alfa nika vlastnosti druhu umožňující koexistenci (spoluvýskyt) v lokálních společenstvech Beta nika vlastnosti druhu umožňující výskyt druhu na širokých ekologických gradientech Teorie limitující podobnosti existuje maximální možná míra podobnosti (ve využívání limitujících zdrojů) mezi druhy, která ještě umožňuje jejich koexistenci menší limitující podobnost – větší druhová diverzita ve společenstvech.

22. Jedinci apopulace

23. Populace • skupina jedinců (všech vývojových stádií) jednoho druhu vyskytující se v určité prostoru, kteří si mohou vyměňovat genetickou informaci. • Druh • Nejmenší evolučně izolovaná linie, skupina jedinců, kteří mají společný evoluční vývoj, oddělený od vývoje jiných druhů. • U pohlavně se množících organismů je to skupina jedinců, kteří se mezi sebou mohou křížit a mít plodné potomstvo • geneticky - založeno především na reprodukčních bariérách, • ekologicky - bariéry znamenají, že si každý druh hlídá svoji niku.

24. Prostor • definováno volněji a často arbitrárně • Populace: • lokální • jihomoravská • evropská • experimentální • Source – sink: zdrojová a propadová místa, význam migrace • Fragmentace populací a její důsledky – význam pro praktickou ochranu přírody.

25. Jedinec unitární • z jedné zygoty vzniká jeden jedinec • je jasně vymezen tvarem i v čase • tvar a forma tohoto jedince je dobře predikovatelná • pohybliví • Př.: většina živočichů hmyz, ryby, ptáci, savci

26. Jedinec modulární • z jedné zygoty vzniká stavební prvek - modul, • dává vznik dalšímu modulu • tvoří se struktura, která se rozrůstá a větví • jsou silně proměnliví, nemají pevný tvar • nepohybliví (přinejmenším dospělá stádia) • Př.: většina rostlin, houby, koráli, mechovky, sumky….

27. Genet i u modulárních organismů je potřebné odlišit geneticky odlišného jedince, tedy úroveň nadřazenou modulu počet modulů je často mnohem důležitější parametr než počet genetů, tj. geneticky odlišných jedinců (tráva) modulární jedinci mají věkovou strukturu: dána buď stářím genet, nebo stářím modulů.

28. Populace • otevřený živý systém schopný autoregulace • má atributy: • společné s jedinci, kteří ji tvoří, • specifické skupinové: • prostorové uspořádání • struktura • natalita • mortalita • růst

29. Prostorové uspořádání populace - rozptyl, disperse rovnoměrné – výjimečně, dáno přímými buď prostředím (keře v poušti – kompetice) nebo sociabilitou (hnízda terejů) náhodné – vzácně, v uniformním prostředí (škůdci zásob) agregované – vliv stanoviště, přítomnost zdroje, u zvířat sociální strukturou protiklad agregace je izolace – důsledek vnitrodruhové kompetice • Hodnocení: • počet jedinců v definovaných vzorcích • vzdálenosti mezi jedinci • výsledek závisí na použité škále

30. Hustota – densita populace Nejčastěji: počet jedinců (modulů) na jednotku plochy či prostoru - abundance Absolutní početnosti Ekologická – specifická hustota populace: vztaženo na plochu biotopu, kde příslušný druh skutečně žije. Hrubá hustota populace: vztaženo na celou sledovanou plochu. Lze vyjadřovat také jako: biomasu, sušinu, obsah uhlíku, dusíku…na urč. jednotku Relativní hodnoty početnosti – indexy (počet jedinců vztažen k jiné jednotce než je plocha nebo objem; jednotka úsilí)

31. Hodnocení density: • Census – zjištění celkového počtu jedinců sčítáním – pracné, mnohdy problematické • Vzorkování - pravidelný odběr ze známého objemu, plochy, jednotky • nutno znát disperzi organismů • obecně: lépe větší počet menších vzorků

32. Natalita množivost - dána vznikem nových jedinců v populaci, jejich počet za jednotku času je zásadní pro hodnocení růstu populace. Rostliny generativní reprodukce - reprodukční kapacita: množství semen vyprodukovaných za rok, počet nových jedinců nebývá na ní přímo závislý. Rostliny - často modulární organismy: vegetativní šíření (propagace) – často výhodnější než generativní reprodukce, mnoho druhů rostlin oba způsoby

33. Natalita - živočichové Fyziologická natalita – maximální, absolutní - potenciál druhu Realizovaná natalita je dána skutečným počtem vzniklých potomků za jednotku času. Je ovlivněna podmínkami jedince a často je závislá na hustotě populace. Věkově specifická natalita - počet potomků narozených za jednotku času samicím určité věkové třídy. Fekundita (plodivost) – množství pohlavních produktů vytvořených jedincem během jeho života absolutní – např. u ryb počet jiker za celý život samice relativní – poměr abs. fek. k hmotnosti těla samice.

34. Mortalita • počet uhynulých jedinců v populaci za jednotku času • absolutní • relativní – vztaženo k celkovému počtu jedinců v populaci • Míra mortality - podíl počtu uhynulých jedinců za jednotku času a průměrné početnosti populace za tuto časovou jednotku. • Fyziologická mortalita - minimální, hynutí přirozenou smrtí. • Specifická mortalita – vztahuje se k věkovým třídám. • Mortalita modulárních organismů – genety “věčné somatické mládí”

35. Přežívání – opak mortality, očekávaná délka života Průměrná délka života (aritmetický p. v daných podmínkách) Celková délka života (maximum v daných podmínkách) Křivky přežívání: Typ I - nízká mortalita mladých jedinců, avšak vysoká u starších, (velcí savci) Typ II - rovnoměrná mortalita během celého života (někteří ptáci) Typ III - velmi vysoká mortalita mláďat, ale nízká ve stáří (ryby)

36. Typy životních cyklů Semelparní – monokarpické druhy: pouze jedno reprodukční období za život. Běžná u jednoletých rostlin. Živočichové – Asellus aquaticus. Iteroparní – polykarpické druhy: více reprodukčních období za život. Běžně u živočichů. Rostliny – Poa annua, Veronica.

37. Šíření populací • Rostliny • První podmínka růstu populace rostlin – uchycení a vyklíčení diaspory • Diaspora – jakýkoliv oddělený orgán nebo část orgánu, schopný vyrůst v novou rostlinu, generativního (např. semeno, výtrus) nebo vegetativního (části oddenků s adventivními pupeny). • Šíření diaspor • anemochorie, • hydrochorie • zoochorie • antropochorie • thalassochorie…

38. Šíření populací • Rostliny • Banka semen – zásoba diaspor v půdě. • Vyklíčení – závisí na podmínkách stanoviště a době klíčivosti – u některých druhů přirozeně krátká doba klíčivosti. • Dormance – stav klidu: • primární - genetická – i v optimálních podmínkách potřebují určitý stimul (mrazy v zimním období • sekundární – vynucená – dána nepříznivými podmínkami • Vegetativní propagace.

39. Šíření populací Živočichové typická je pohyblivost, u sesilních omezena na juvenilní stádia u větších živočichů aktivní, u menších a u dormantních stadií (spóry..) i pasivně (viz rostliny) vnitřní migrace, přebíhání – v rámci uvažované plochy populace imigrace – přistěhování z okolí na plochu populace emigrace – mimo uvažované plochy populace irupce – hromadná emigrace (z oblasti přemnožení, i mimo areál rozšíření druhu, kobylky, lumíci). komigrace – migrace predátorů vázaná na migraci kořisti Ve výzkumech populace je třeba znát podíl jednotlivých typů migrace.

40. Šíření populací Živočichové S prostorovou aktivitou souvisí: expanze - rozšiřování areálů, jednosměrná, paprskovitá regrese - zmenšování areálů pulsování na hranici areálů migrace – stěhování se zpětným návratem, pravidelné, směrované přesuny (tahy ptáků, ryb) Příčiny migrací – potrava, rozmnožování, klima

41. Struktura populací Poměr pohlaví – sex ratio Věková struktura udává relativní počet jedinců v jednotlivých věkových třídách (mnohdy nutno pomocné kategorie: velikostní, hmotnostní, vývojové .) u vyšších živočichů i struktura sociální)., Důležité je rozlišit preproduktivní věk produktivní věk postproduktivní věk

42. Růst populace je určen mírou růstu populace a počtem jejich jedinců. Počet jedinců v populaci je ovlivněn: Npres =Npast + B – D + I - E Npres počet jedinců jistého organismu, který v současné době obývá určité místo, je roven součtu: Npast počet organismů, které toto místo obývaly dříve B organismů nově narozených v období od daného bodu v minulosti po současnost a I organismů - imigrantů; od tohoto součtu je odečteno: D množství jedinců zemřelých a E množství organismů-emigrantů.

43. Růst populace Při neomezených zdrojích roste populace exponenciálně: dN ------ = rN dt N – počet jedinců v populaci t – čas r – specifická růstová rychlost populace v daných podmínkách počítá se: přírůstek děleno počtem jedinců výchozí populace Přírůstek populace za jednotku času je určován r Ve vyvážené populaci nabývá hodnoty rmax – biotický (maximální) reprodukční potenciál konstantní, druhově příznačné maximum

44. Růst populace Forma populačního růstu Křivka typu J (po zlogaritmování lineární) směrnice přímky je hodnota r. V přírodě se r snižuje vlivem limitujících faktorů – rozdíl mezi rmax a r aktuálním je měřítkem limitujícího vlivu prostředí. Křivka tvar S – sigmoidní Při uplatnění limitujících faktorů: růst nejprve pozvolný, pak rychlý, dále se vlivem limitujícího vlivu zpomaluje – blíží se k horní asymptotě, která představuje nosnou kapacitu prostředí K (maximální možná hustota jedinců).

45. Životní strategie • Organismy se musí vyrovnat s vlivy vnějšího prostředí (constrains = omezení, vynucení) za předpokladu využití svých schopností. • Existuje obvykle několik způsobů řešení, která se ale navzájem vylučují – nutnost výběru: trade-off • (nikdo nemůže dělat dobře všechno) • dva základní typy strategií (názvy podle koeficientu r a K): • typ r – populace mají vysoký reprodukční potenciál, rychlý vývoj, obvykle malé organismy, adapatibilní, osidlují nově vzniklé biotopy • typ K – obvykle pomalý vývoj, větší, nízký reprodukční potenciál, členové stabilizovaných ekosystémů • Rostliny: S (stres), R (disturbance), K (konkurence)

46. Kolísání početnosti populací oscilace - kolísání v průběhu roku fluktuace - kolísání v průběhu více let gradace - katastrofální přemnožení gradační vrchol - kulminace retrogradace latence progradace progrese

47. INTERAKCE • V každé biocenóze se vytvářejí vztahy (těsnější nebo volnější) mezi: • jedinci jedné populace nebo mezi jednotlivými populacemi téhož druhu • vnitrodruhové - intraspecifické - homotypické vztahy • i mezi jedinci a populacemi různých druhů: • mezidruhové - interspecifické - heterotypické vztahy

48. Vnitrodruhové - intraspecifické - homotypické vztahy • Vzájemně prospěšné (synergistické) • většinou při středních hustotách populace, zajišťují rozmnožování a přežívání druhů •  synchronizace pohlavní aktivity •  soužití živočichů v období reprodukce • vznik skupin živočichů sociální atraktance, sociální imitace • vliv skupiny: • zvýšení bezpečnosti, • zrychlení metabolismu, • zpomalení růstu, • prodloužení života, • společný lov

49. Vnitrodruhové - intraspecifické - homotypické vztahy • Konkurenční (antagonistické) • jedinci mají podobné nároky na zdroje • proto při vysokých hustotách populace dochází ke stresovým situacím • hlavní zpětnovazebný mechanismus zajišťující regulaci početnosti na únosnou míru • primární regulační mechanismy populací závislé na hustotě

50. Vnitrodruhové - intraspecifické - homotypické vztahy • Konkurenční (antagonistické) • Nedochází k úplnému vyhubení populace jako u mezidruhové konkurence • disperze organismů • ovlivnění růstu rostlin - samozřeďování • teritoriální chování živočichů - územní konkurence mezi jedinci téhož druhu (jedinci, páry, smečky). Důsledek teritoriality je regulace populace. • Vn. k. posiluje individuální rozdíly - asymetrická kompetice