Dall’albero genealogico all’albero evolutivo

1. Dall’albero genealogico all’albero evolutivo • La Classificazione cladistica: un albero genealogico ai vari livelli, dai Phyla alle specie

3. Scuola Cladistica (Cladogenesi) • Willi Hennig (1950) Phylogenetic Systematic (1966): rigorosa ricostruzione filogenetica,

5. Somiglianza tra specie indizio di parentela. • Cladogenesi = dicotomia per cui una specie si distingue in due o più entità; separazione che produce relazioni genealogiche o relazione progenitore-discendente. Cladogrammi.

6. Omologia • Due strutture che hanno antenato comune sono realizzate sulla base di uno stesso insieme di informazioni genetiche (omologia), hanno pertanto una comune origine embrionale, comuni piani strutturali degli elementi costitutivi fondamentali e comuni rapporti topografici col resto del corpo. Ala del passero e quella del falco. • Nozione storica • Strutture omologhe= versioni alternative di una stesso piano strutturale presente in un antenato comune delle due specie A e B • Da ciò deriva: • Ala del passero e arto superiore dell'uomo derivano da una stessa struttura (arto anteriore) di qualche remoto vertebrato a quattro zampe da cui i due sarebbero derivati per distinte e divergenti modifiche.

7. OMOLOGIA QUANDO LE STRUTTURE ANATOMICHE SONO SIMILI E COMPIONO UNA FUNZIONE MOLTO DIVERSA. • George Cuvier (1769-1832) ed Etienne Geoffroy Saint-Hilarie (1772-1844) Elementi scheletrici ALI: pipistrelli, uccelli, pterodattili sono tutte modificazioni della comune configurazione dell’arto anteriore dei vertebrati terrestri. ULNA RADIO CARPO METACARPO FALANGI CINTO SCAPOLARE

9. ANALOGIA • quando i caratteri adattativi hanno una funzione simile ma un’origine dissimile. • Ali degli insetti analoghe a quelle dei vertebrati, derivano non da arti ma da prolungamenti della parete del corpo.

10. Nozione storica • Ma a quale antenato intendiamo richiamarci? • Fin dove risaliremo a ritroso per trovare l’antenato comune la cui esistenza giustifica l’omologia dell’ala del passero e l’arto dell’uomo? • Nozione biologica • Due strutture sono omologhe se realizzate sulla base di uno stesso insieme di informazioni genetiche. • Omologia non significa necessariamente somiglianza. Pinne pettorali dei pesci e ali degli uccelli. • Per ogni singolo carattere possiamo individuare una condizione originaria, primitiva ed il passaggio ad una nuova più recente (evoluta?): • Per ogni carattere possiamo individuare il passaggio da plesiomorfo ad apomorfo.

11. Carattere plesiomorfo : condizione originaria, primitiva come la pinna • (pinna pettorale dei pesci, zampe delle lucertole, insetti atteri) • Carattere apomorfo : secondario, derivato come la zampa • (ali degli uccelli, assenza di zampe dei serpenti per perdita secondaria, insetti alati).

12. Valore relativo dei termini: • Presenza di zampe nelle lucertole: plesiomorfia • Perdita di zampe nei serpenti : apomorfia • Simplesiomorfia • Plesiomnorfia in comune che non dice nulla su parentele • Vertebre cane • Vertebre coniglio • Vertebre serpente • Ali di mosche, api, pulci (scomparse)

13. Una stessa plesiomorfia (simplesiomorfia) in comune, può non dire nulla circa la parentela tra specie • vertebre di teleostei e di coniglio: retaggio di un antenato assai più remoto di quanto non sia l'ultimo in comune tra le due specie (vertebrati); • All’interno dei Tetrapodi l'ala del passero e l'arto superiore dell'uomo non dicono nulla sull'affinità esistente tra passero e uomo (simplesiomorfia). • Ali delle mosche, delle api ed anche delle pulci che le hanno perse secondariamente.

14. Uno stesso carattere comune, derivato ed esclusivo indica parentela stretta, definisce la: • sinapomorfia • Le vertebre sono un’innovazione in comune, le specie di vertebrati discendono tutte da un primo animale con vertebre. • Le ali delle api e delle mosche (Fig.)

15. Nel tempo la specie a ha subito un processo di evoluzione anagenetica, accumulando nuove caratteristiche. In assenza di eventi cladogenetici, i successivi stadi evolutivi riconoscibili possono essere indicati come «eidoforonti» di una stessa specie, ma non come specie diverse.

16. Ali indipendente Ali

17. Riconoscimento di una sinapomorfia da una simplesiomorfia (retaggio comune da antenato remoto) • Metodo dell’out-group comparison: • Confronto con un taxon esterno al gruppo A + B + C . Si sceglie il taxon D sufficientemente vicino a A + B + C

18. Out-group comparison. • Il carattere è comparso nell’antenato che è comune al gruppo in esame o al gruppo esterno conservandosi in alcune delle linee sviluppate da tale antenato. • Se un carattere di un supposto gruppo monofiletico è condiviso da più di uno e da meno di tutti gli elementi subordinati che lo rappresentano, ma è presente con le stesse caratteristiche in almeno un elemento di un secondo gruppo esterno al primo ma filogeneticamente vicino ad esso, tale carattere è probabilmente plesiomorfo.

20. Il principio di parsimonia e il tranello delle analogie/omologie. • Convergenza o omoplasia: comparsa indipendente di un carattere

21. Se si interpreta erroneamente il cuore suddiviso in quattro camere dei mammiferi e degli uccelli come omologia e non come analogia, allora l’albero riportato in (a) corrisponderebbe all’ipotesi filogenetica più parsimoniosa. In realtà, prove indicano che i rettili sono più strettamente imparentati con gli uccelli che con i mammiferi.

22. Uso del maggior numero possibile di caratteri per le ricostruzioni. • Metodi numerici che utilizzano i principi di: • - parsimonia • - compatibilità • - massima verosimiglianza • Spesso per effetto dell’omoplasia i cladogrammi basati su caratteri differenti danno risultati solo in parte sovrapponibili

23. Identificando il posto preciso dove appare la sinapomorfia i cladogrammi definiscono linee monofiletiche. • Appena vengono identificate nuove omologie o nuove specie, chiarito lo stato dei loro caratteri, esse vengono comparate con le gerarchie di caratteri nei cladogrammi esistenti. • Dai nuovi dati genera un cladogramma che può essere comparato con l’esistente.

24. Data una matrice di caratteri si costruisce un cladogramma minimizzando il percorso evolutivo che connette l’antenato ad uno qualunque dei suoi discendenti, assumendo che sia il più probabile.

25. Il monophylum comprende tutte e soltanto le entità che lo rappresentano in dato momento (attualmente o estinte)

27. Viene sempre più accettato l'insegnamento cladista di Hennig: tutti i mezzi possibili per individuare la polarità dei caratteri in esame operando una distinzione tra simplesiomorfie e sinapomorfie. • Maggiori contrasti esistono tra cladogramma e classificazione vera e propria.

29. Filogenesi

31. Evoluzione molecolare • Possiamo costruire alberi filogenetici utilizando apomorfie e plesiomorfie molecolari • Confronto di sequenze aminacidiche • Confronto di sequenze nucleotidiche • Omologie di sequenze (% di similarità)

36. DNA

43. DNA mitocondriale

44. La teoria della neutralità Motoo Kimura (1968) La maggior parte dei caratteri genetici né favorisce né agevola la sopravvivenza di un Organismo : la persistenza o l’eliminazione in seno ad una popolazione sarebbe dovuta al caso. Tasso di eterosi medio per locus = 0,12; percentuale di loci polimorfici=0.3. In ogni generazione la variabilità è così elevata che, anche se la maggioranza delle differenze è neutrale, quelle che hanno effetto adattativo fornirebbero abbondante materia prima per la Forza creativa della selezione naturale Il problema è la quantità di variazioni silenti rispetto a quelle adattative Mutazioni della terza base del codice genetico / anemia falciforme 3x 10e-9 sostituzioni per sito aminoacidico per anno Fibrinipeptidi 8,3, Istone H4 0,008 sost/Myr

45. Mutazioni neutre Teoria neutralista La selezione naturale, agisce solo su quella bassa percentuale di mutazioni genetiche non neutrali, in grado di produrre alterazioni L’Evoluzione procede in base a mutazioni neutrali rispetto alla selezione, ossia cambiamenti che non migliorano né peggiorano la fitness individuale. Cambiamenti evolutivi dovuti a deriva genetica casuale, La maggior parte del cambiamento è un cambiamento non adattativo

48. Confronto di sequenze organismi diversi che, in qualche momento del passato, si sono originati per divergenza da un antenato comune Geni “funzionali” 30.000 geni codificanti nell’uomo, 300 più del topo e meno del doppio di un verme Tassi evolutivi sono diversi tra geni e tra parti diverse dello stesso gene Diverse velocità di variazione (dividendo il valore delle sostituzioni per sito per il numero di anni di tempo evoluzionistico che separano i due organismi)

49. C3 Maiale C3 Uomo C3 Cavia C3 Ratto C3 Topo C3 Xenopus C3 Pollo CVF Cobra C3 Cobra C3-3 Trota C3-2 Medaka C3-1 Medaka C3-4 Trota C3-H2 Carpa C3-S Carpa C3-H1 Carpa C3 Lampreda C3 Eptatretus C4 Topo C4 Uomo C4 Medaka C4-B Carpa C5 Topo C5 Uomo C3 Anfiosso C3-1 Ciona C5 Ciona C4 Ciona α2M Topo PZP Uomo Nuovi geni evolvono per duplicazione e divergenza proteine appartenenti alla superfamiglia dell’α2 macroglubulina, che comprende le proteine del complemento. Barra = numero di sostituzioni per sito della sequenza. La lunghezza di ciascun ramo indica l’entità di diversifcazione delle sequenze. C3 C4 C5 C3 Riccio di mare C3-2 Ciona C3 Halocynthia α2M Limulus α2M Lampreda α2M Ciona α2M Uomo 0.02