Происхождение папоротникообразных. Общая характеристика папоротникообразных

1. Лекция 5-6 Спорофитная макрофильная линия эволюции – Папоротникообразные (Pteridophyta, Polypodiophyta) и Хвощевидные (Equisetophyta… Происхождение папоротникообразных. Общая характеристика папоротникообразных Разнообразие древних и современных папоротников. Современные воззрения на эволюцию папоротников и систематика данного отдела.

2. Мaкрофилльная линия эволюции (Эуфиллофиты) Гаметофитная линия эволюции Спорофитная линия эволюции Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших растений (Тахтаджян А.Л., 1978)

3. Главные эволюционные линии споровых сосудистых растений 1.  Все сосудистые растения (ксилема и флоэма; стель) 2.  The Rhyniophytes (конечное расположение спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы S-тип) 3.  Eutracheophytes (растения с неравномерным дихотомическим ветвлением, что приводит к латеральному положению спорангиев, раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с толстыми линифицированными стенками) 4.  Exarch steles (растения с экзархными стелями) 5.  The Zosterophyllophytes (вымершая группа со спорангиями на боковых выростах главных осей) 6.  The Lycopods (микрофильные растения с адаксиальным расположением спорангиев) 7.  Euphyllophytes (растения с эндархной стелой) 8.  The Trimerophytes (растения с микрофилами и боковыми спорангиями, раскрывающимися продольными щелями) 9.  Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами, являющимися производными боуовых ветвей) 10. The Ferns 11. The Progymnosperms and Seed Plants Bold et al. (1987), as modified by Kenrick and Crane (1997) and Smith et al. (2006).  http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html

4. Эндархная (+мезархная) ксилема • Раскрытие спорангиев продольной щелью • Терминальное расположение спорангиев http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg

5. Paul Kenrick & Peter R. Crane, Nature389, 33-39 (4 September 1997) http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6646/fig_tab/389033a0_F4.html

6. Ботаника: в ; т. Т.4 Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / под ред. А.К. Тимонина. – Кн. 1 / А.К. Тимонин, В.Р. Филин. – М.: Издательский центр «Академия», 2009. – 320 с. Стр.36

7. Поздний девон: новая регрессия, сменившая среднедевонскую трансгрессию, наличие мелких морей, превращавшихся в лагуны, смягчение климата Ранний девон: геократическая эпоха, регрессии моря, континентальный климат

8. Переход от псилофитов (риниофитов) к первопапоротникам

10. Главные признаки папоротникообразных: 1) Макрофилия

11. Главные признаки папоротникообразных: 2) Отсутствие камбия, тип стели: мезархная диктиостель!

12. Циатея – древесный папоротник

13. Главные признаки папоротникообразных: 3) Отсутствие стробилов Схизея Трихоманес

14. Давалия

16. Синангии Мараттии

18. Лепто-спорангиатные папоротники Первопапоротники Эуспорангиатные папоротники

19. 1) Класс Кладоксилеевые Cladoxylopsida Псевдоспорохнус Каламофитон

20. Прото-птеридиум Псевдо-спорохнус Пертика Стауро-птерис Кладо-ксилон

21. Терминальные спорангии • Боковые веточки (элементы перистых листьев) 3D • Средний девон – нижняя пермь Стерильная веточка каламофитона фертильная Calamophyton bicephalum

22. Hyenia elegans

23. Начало перехода от 3D вильчатых ветвей с терминальными спорангиями к клиновидно-уплощенным, дихотомически разветвленным листьям и спорофиллам с краевым расположением спорангиев!

24. 2) Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida) Ракофитон Стауроптерис Зигоптерис http://www.devoniantimes.org/who/pages/ferns.html

25. 3) Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida)

26. 4) Класс Мараттиевые (Marattiopsida)

28. Подкласс Осмундовые (Osmundiidae)

29. Подкласс полиподиевые, настоящие папоротники (Polypodiidae)

30. Подкласс Марсилиевые(Marsileidaea)

32. Подкласс Сальвиниевые (Salviniidae)

33. Основные тенденции эволюции папоротнико-образных: • На сегодняшний день невозможно наметить генеральных эволюционных линий, есть частные эволюционные тенденции: • От эуспорангиатных – к лептоспорангиатным • От одиночных спорангиев с краевым расположением к синангиям и сорусам на нижней стороне листа и т.д. • Отдельные порядки папоротникообразных шли независимыми путями развития, хотя все они связаны с группой риниофитов.

35. Клинолистовые (Sphenophyllopsida):1,2 – клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – общий вид части растения, 2 – листья разных узлов стебля); 3–5 – стробилы представителей порядка клинолистовых

36. http://petrifiedwoodmuseum.org/SOSphenophyta.htm

37. Fig. 9-4. Sphenophyllum. A. Reconstruction showing whorled leaves on axes and two strobili. B. Cross section of stem showing limited secondary growth (sec) in between the arms of the primary xylem (px-protoxylem, mx-metaxylem). Phloem and bark (per) surround the xylem. C. Variation in leaf form among six different species. D. Variation in leaf form found in one species, S. emarginatum

39. Кунгурский век, катена Среднего и Южного ПриуральяАссоциации: а - гидро- и гигрофильная, б - мезофильная, в - ксерофильная. Растения: Sph - Sphenophyllum biarmicum Zal.,Ph - Phyllotheca campanularis Zal. emend. Naug., Pr - Paracalamitina ignatievii Naug., Paracalamites spp.,Eq - Equisetina magnivaginata Zal.,Cl - Calamites gigas Brongn.,Pt (Od) - Pt(Rh) - пельтаспермовые птеридоспермы (каллиптериды) нескольких типов, Ps - Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimp., Sp - Sphenopteris spp., Cr - Cordaites singularis (Neub.) S. Meyen, C. ex gr. lineatus (Neub.) S. Meyen, Cp - Cyparissidium (al. Walchia) appressum (Zal.) S. Meyen, Rf - Rufloria spp., Tx - Taxodiella (al. Walchia) bardaeana (zal.) S. Meyen Кунгурский (в-д) и уфимский-казанский века, Приуралье; бовманитовое Sphenophyllum biarmicum Zalessky;

40. Реконструкция раннекарбонового лесо-болота, экспонирующаяся в зоопарке г. Эммена (Нидерланды). Каламиты, которые здесь представлены, имеют редковетвистые побеги и называются стилокаламитами (Stylocalamites). Древовидные хвощеобразные с густоветвистыми побегами называют диплокаламитами (Diplocalamites)

41. Артростела Сalamites Полистела Archaeocalamites Внутреннее строение стебля Calamostachyales

44. Морфогенетический тренд в эволюции представителей семейств Tchernoviaceae и Equisetaceae; a – Equisetinostachys; б – Paracalamitina striata (слева – фрагмент стебля с веточными рубцами, справа – терминальная фертильная зона, “квазистробил”); в – Equisetites arenaceous (по Frentzen, 1934, с изм.); г – Neocalamites aff. carrerei (по: Владимирович, 1958; с изм.); д – Equisetum arvense. Длина масштабной линейки – 1 см (а, б, г-д), 2 мм (б).