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Master SDVS - Mention Biologie Santé UE : Analyse génomique et génétique chez les organismes eucaryotes Architecture génétique des caractères quantitatifs - cartographie génétique et détection de QTL - Pierre-François Bert ( pfbert@bordeaux.inra.fr ). I - Introduction. Définitions

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- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
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Master SDVS - Mention Biologie Santé

UE : Analyse génomique et génétique chez les organismes eucaryotes

Architecture génétique des caractères quantitatifs- cartographie génétique et détection de QTL -

Pierre-François Bert (pfbert@bordeaux.inra.fr)

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I - Introduction

Définitions

* Locus (pl: locus; loci en anglais) : Un locus définit l\'emplacement d\'un allèle ou d\'un gène sur un chromosome ou la carte le représentant.

* Allèle : on nomme allèle une variante donnée d’un locus (nucléotide ou par extension gène) au sein d\'une espèce.

* Polymorphisme : Les mutations modifient la séquence nucléotidique de la molécule d\'ADN. Pour de nombreux locus (gènes ou marqueurs génétiques), il existe plusieurs allèles répandus dans les populations constituant l\'espèce : c\'est le polymorphisme génique ou polyallélisme.

* Une carte génétique est un alignement linéaire de la position relative de locus (gènes et marqueurs génétiques) sur un chromosome et les distances entre eux, basé sur les fréquences de recombinaison.

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I - Introduction

Définitions

* Un locus à effets quantitatifs ou de caractère quantitatif (abrégé en QTL pour quantitative trait locus) est un locus où la variation allélique est associée à la variation d’un caractère quantitatif (= caractère polygénique).

* Génotype : ensemble des gènes d‘un individu.

* Phénotype : caractéristiques d\'un individu dans un milieu donné. -> Résultat du dialogue génotype - milieu

* Milieu : Ensemble des causes non génétiques de la variation (contrôlés = macro milieu et non contrôlés = micro milieu)

* Pléiotropie : Un simple allèle peut induire plusieurs effets phénotypiques apparemment indépendants.

* Epistasie : phénomène au cours duquel un gène altère l\'effet d\'un autre.

slide4

I - Introduction

Pourquoi s’intéresse-t-on aux variations génétiques ?

-> Peuvent servir pour l’identification génétique par empreintes génétiques (identification, sélection, traçabilité …)

->Peuvent servir pour décrire les caractéristiques génétiques d’une population (Niveau de diversité, Structure de la diversité, Flux de gènes, Sélection…)

->Peuvent servir à la gestion des ressources génétiques

-> Peuvent être à l’origine de la variation phénotypique de caractères d’intérêts agronomiques, de maladies génétiques simples ou complexes

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I - Introduction

Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs"

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I - Introduction

Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs".

  • Variations discrètes :

Nombre fini de modalités différentes souvent faible

  • Ex : Groupe sanguin ABO
  • Aspect lisse ou ridé des grains
  • Couleur de pelage animal, de pétales de fleurs
  • Résistance à des maladies
  • Caractère qualitatif quand regroupement en classes génotypiques
  •  Relation phénotype/génotype simple
  • Effet allélique : phénotype "sauvage"/phénotype "mutant"
  • (cf. Lois de Mendel)
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I - Introduction

Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs"

  • Variations continues :

Répartition continue dans une gamme de valeurs (mesures)

  • Ex : Taille, poids,
  • Diabète de type 2
  • Pression sanguine
  • Quantité de lait produit
  • Résistance à des maladies
  • Caractère dit quantitatif quand risques d‘erreur de classification
  •  Relation phénotype/génotype ambiguë
  • La génétique quantitative rend compte de l‘hérédité de ces caractères
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I - Introduction

Bases génétiques de la variation continue

La Plupart des caractères d’intérêt agronomique sont quantitatifs

GENETIQUE QUANTITATIVE

La génétique quantitative traite avec les phénotypes et fait la déduction des bases génétiques sous-jacentes

Étudie des bases génétiques (hérédité) de la variation des caractères quantitatifs

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I - Introduction

Bases génétiques de la variation continue

slide10

I - Introduction

600

400

15

200

0

10

151-160

161-170

171-180

181-190

191-200

5

0

151

200

Bases génétiques de la variation continue

5 classes

18 classes

200

nombre

100

50

0

196-200

151-154

155-158

159-161

taille

Valeurs individuelles

-> Distribution continue

-> Distribution normale

-> transformation mathématique

Taille de 1 000 étudiants. Source : Castel, 1916

slide12

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Longueur de la corolle de N. langiflora – East 1915)

150

n

P2 Sx = 2.2

P1 Sx = 1.5

Individus P1, P2 etF1génétiquement Identiques

100

50

0

 Variance d’origine environnementale

n

F1 Sx = 2.8

100

50

0

Variance en F2 évoque une ségrégation de plusieurs gènes

n

F2 Sx = 6.4

100

 Ségrégation à plusieurs locus

50

150

n

Résultats théoriques attendus pour un polymorphisme à 1 seul locus ( ¼ P1; ½ F1; ¼ P2)

100

50

34

40

46

52

58

64

70

76

82

88

94

100

mm

slide13

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Taux de survie à une dose de DDT chez la drosophile. Les individus observés comportent diverses combinaisons de chromosomes, décrites pour les chromosomes X, 2 et 3, respectivement :

c = chromosome originaire de la lignée de contrôle

s = chromosome originaire de la lignée sélectionnée

pour la résistance au DDT.

-> Les locus responsables des variations des caractères quantitatifs ont des effets qui se cumulent.

Source : Crow, 1957.

slide14

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Poids à 60 jours (en g) de 50 souris mâles issues d’une lignée sélectionnée pour de faibles poids.

-> L’existence d’un gène majeur n’exclut pas celle d’autres gènes induisant des variations pour le caractère étudié.

Source : King, 1950.

slide15

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Nombre de génotypes possibles selon les nombres de locus et d’allèles par locus.

* Nombre de génotypes différents pour 1 locus et K allèles

* Nombre de génotypes différents pour L locus et K allèles

slide16

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Distribution des valeurs selon le nombre de locus

La valeur d’un génotype est la somme des valeurs apportées par chaque allèle. A chaque locus, 2 allèles de même fréquence, l’un apportant une valeur nulle et l’autre une valeur de 1 : la valeur des génotypes va donc de 0 (homozygotes « 0 » à tous les locus) à 2 fois le nombre de locus (homozygotes « 1 » à tous les locus).

On ne considère pas ici d’effet de milieu.

slide17

II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique

Pas d\'entorses à la génétique mendélienne en supposant

1. Influence de plusieurs locus en ségrégation

2. et des effets du milieu contribuant à la variation.

150

1 gène

2 gènes

0.5

n

P1

Sx = 1.5

P2

Sx = 2.2

0.4

Fréquences génotypiques

100

0.3

0.2

50

0.1

0

Valeurs phénotypiques

Valeurs phénotypiques

34

40

46

52

58

64

70

76

82

88

94

100

150

4 gènes

6 gènes

0.4

n

Fréquences génotypiques

F1

Sx = 2.8

0.3

100

0.2

50

0.1

0

Valeurs phénotypiques

Valeurs phénotypiques

34

40

46

52

58

64

70

76

82

88

94

100

150

n

 Ces facteurs peuvent alors être traités comme des locus génétique simple c‘est à dire des QTL

Transgressifs

100

F2

Sx = 6.4

50

0

34

40

46

52

58

64

70

76

82

88

94

100

mm

slide18

II - Mise en évidence des facteurs de variation génétique

L’ hypothèse multifactorielle

"les variations observées des caractères quantitatifs sont imputables aux ségrégations à plusieurs locus et aux facteurs du milieu".

1 locus

+ effets non génétiques

1:2:1

2 locus

4 locus

plusieurs locus

 Hypothèse multifactorielle concilie la nature discontinue de l’hérédité mendélienne et la continuité des caractères quantitatifs et la normalité de leur distribution.

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III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu

L’action du génotype et du micro-milieu

  • Le phénotype présente une distribution continue… sous entends l’effet sur le caractère de nombreux gènes et de facteurs de l’environnement
  • P = G + E + G×E
  • Le milieu
      • - environnement (climat, traitements, alimentation ...)
      • - état physiologique (poids, age, grossesse ...)
      • - observateur (protocole, précision, erreurs ...)
  • * Facteurs de milieu :
  • - macro milieu (contrôlé)
  •  fortes variations sur l\'ensemble des individus (engrais , traitement pharmaco, lieu de test... )
  • - micro milieu (non contrôlé)
  •  faibles variations entre les individus (micro hétérogénéité du sol, fertilité... ).
h ritabilit

III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu

Héritabilité

Action du micro-milieu

L’héritabilité au sens large est donc une proportion : c’est la part de variance phénotypique qui est d’origine génétique.

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III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu

Interactions génotype x milieu

P

Valeur phénotypique

P

Valeur phénotypique

G1

G2

G1

G3

G2

G3

1

2

3

milieu

1

2

3

milieu

Absence d’effet milieu

Additivité des effets milieux et génotypes

G1

P

Valeur phénotypique

P

Valeur phénotypique

G2

G2

G3

G3

G1

1

2

3

1

2

3

milieu

milieu

Interaction G x E modification des classements

Interaction G x E avec effet d’échelle

 Variations importantes sur les caractères

Conséquences pour l’amélioration des espèces domestiques :

-> Quel est le meilleur génotype dans un milieu donné ?

-> Dans quel milieu pratiquer la sélection ?

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IV - Mise en évidence des QTL

Années 1920: Fisher et Wright naissance de la génétique quantitative : branche statistique de la génétique basée sur les principes fondamentaux de Mendel.

"Existence d’un grand nombre de gènes à effets faibles"

Années 50: Premières applications pratiques

Années 60 et 70: Développement sur pedigree complexes

Années 1980: La cartographie des QTL a pu devenir une réalité principalement grâce à la disponibilité de marqueurs moléculaires et de l’informatique.

Années 1990: Mort de la génétique quantitative ?

En fait l’idée simple que ces caractères étaient contrôlés par un nombre infini de gènes à effet faible et cumulatif est abandonnée.

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IV - Mise en évidence des QTL

La première expérience de détection de QTL: SAX (1923)

VARIETY A

VARIETY B

quantitative trait :

280 mg

560 mg

mean weight of the seeds

Colored

seed coat

qualitative trait :

seed coat color

Uncolored

see coat

F1 hybrid with colored seed cot

selfing

colored

3/4

frequency in the F2

uncolored

1/4

mean weight (mg)

390

338

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IV - Mise en évidence des QTL

QTL

QUANTITATIVE

QUALITATIVE

weight

locus C

pourpre

chromosome

QTL = Quantitative Trait Locus

Gelderman, 1975

« locus controling part of the phenotypic

variation of a quantitative traits»

Payne (1918) : chromosome X in drosophila contains genetic

factors controlling bristle number.

Lindstrom (1924) : linkage between a locus controling tomato fruit color and a genetic factor controling fruit size.

Smith (1937) : color of the flower and size of the corolla in tobacco

slide25

IV - Mise en évidence des QTL

Rappel : Qu’est ce qu’un QTL?

Un QTL (quantitative trait locus) est un locus génétique qui affecte un caractère qui est mesuré sur une échelle quantitative.

Les caractères quantitatifs sont typiquement affectés par plus d’un gène et aussi par l’environnement.

Les QTL correspondent à des segments plus ou moins grands qui peuvent contenir plusieurs gènes.

slide26

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Il y a-t-il une association entre le génotype au marqueur et le phénotype du caractère quantitatif ?

La mise en évidence et la localisation des QTL se fait par rapport à des marqueurs génétiques (moléculaires):

 on relie le polymorphisme des marqueurs aux variations d’un caractère quantitatif à travers une descendance en ségrégation de parents de génotype connu.

 si co-ségrégation entre les allèles à certains marqueurs et les valeurs observées pour le caractère quantitatif

 détermination de locus dont le polymorphisme induit des variations sur le caractère étudié (des QTL)

slide27

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Individuals number

performance

Et dans la pratique ?

Pour chaque individu de la descendance il faut :

. déterminer le génotype d’un ensemble de marqueur distribués sur le génome  cf. cartographie génétique

. mesurer la valeur du caractère quantitatif étudié pour chaque individu

Morphologic markers

Molecular markers

Mesures du caractère

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V - Principes et méthodes de détection de QTL

Et dans la pratique ?

1 2 …...n

1

2

3

4

Matrice de données

Il faut rechercher par méthodes statistique  les locus marqueurs dont le génotype est corrélé au caractère et  estimer les paramètres génétiques de l’action des QTL détectés. Ceci

-> soit en analyse marqueur par marqueur

-> soit en prenant en compte conjointement 2 ou plusieurs marqueurs

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V - Principes et méthodes de détection de QTL

Analyse sur simple marqueur

a

QTL1

A

QTL2

a

QTL1

A

QTL2

a

QTL1

F1

A

QTL2

a

QTL1

a

QTL1

A

QTL2

F2

a

QTL1

A

QTL2

A

QTL2

Tri des individus pour leur génotype (aa; aA; AA) au QTL

Si différence significative entre moyennes phénotypiques observées

 Effets des 2 allèles au QTL sont suffisamment différents pour avoir des conséquences détectables.

slide30

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Analyse sur simple marqueur

Relation entre le polymorphisme de chaque locus marqueur et la valeur du caractère quantitatif considéré chez les descendants de parents de génotype connu (ici F2)

Comparaison des moyennes phénotypiques entre les classes génotypiques

M2M2

M1M1

M1M2

Pas de QTL

un QTL

un QTL

Une corrélation entre la dose d’allèles M2 et la valeur du caractère indique l’existence d’un QTL du caractère au voisinage du marqueur

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V - Principes et méthodes de détection de QTL

  • Analyse sur simple marqueur
  • Analyse de variance (ANOVA) ou test de Student
  • Relation entre le génotype de chaque locus marqueur et la valeur du caractère quantitatif considéré
    • Classifie la descendance par marqueur génotypique
    • Compare les moyennes phénotypiques entre classes alléliques (test t ou test F)
    • Test significatif = marqueur lié au QTL
    • Différence entre les moyennes = estimation de l’effet du QTL
  • Conditions d’application d’une ANOVA :
  • Normalité intra-classe et homogénéité des variances
slide32

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Mise en évidence des liaisons marqueur / QTL

Les individus d’un même génotype marqueur suivent une loi normale

aa

aA

AA

Le test de liaison consiste à savoir si les moyennes des 3 classes sont différentes entre elles.

Si différences significatives  le locus affecte le caractère quantitatif :  il y a un QTL.

La détection dépend :

-> de l’ampleur des différences entre moyennes de classes

-> de la variation intra-classe qui dépend

- de l’effet du milieu

- de l’effectif par classe

- de la variation due aux autres locus intervenant

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V - Principes et méthodes de détection de QTL

Analyse sur simple marqueur

si la valeur Fobs > Fthéo  Ho rejetée

 "effet significatif du facteur génotype au marqueur" 

 Présence d’un QTL

* Nombre de classes génotypiques du marqueur :

- 3 classesen F2 - marqueur codominant  ANOVA 1

- 2 Classes en BC, HD, RIL ou F2 - dominant  Test t

(r – 1)

(N – r)

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V - Principes et méthodes de détection de QTL

Avantages et inconvénients de l’analyse sur marqueur unique

  • Avantages :

Ne nécessite pas de carte de liaison génétique

Utilise des programmes statistiques simples (Excel , SAS…)

Méthode "robuste" aux écarts à la normalité

  • Inconvénients :

Si 1 QTL n’est pas localisé exactement au marqueur alors  entre moyennes   SCEF  R² 

      • A l’intérieur de chaque catégorie de marqueur, il y a toujours une forte proportion de variance – sans cette variance l’effet des QTL serait mieux estimé
      • Une part de cette variance peut résulter de l’effet d’autres QTL qui ségrègent dans d’autres régions du génome
slide35

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Méthode d’analyse multi locus

  •  nécessite une carte génétique
  • Cartographie d\'intervalle :
  • - "Simple Interval mapping ou SIM„
  • Méthode des LOD score et de régression linéaire
  • - "Composite interval mapping ou CIM"
  • Méthode des LOD score et de régression linéaire faisant intervenir des co facteurs
slide36

V - Principes et méthodes de détection de QTL

La cartographie d’intervalle simple

(Simple Interval Mapping)

 La cartographie d’intervalle est similaire en forme à l’analyse sur l’association à un seul locus, le locus cible est remplacé par une position dans un intervalle cible

 Basée sur l’hypothèse qu’il  au + 1 QTL dans l’intervalle entre les 2 marqueurs G et D liés avec un taux de recombinaison r.

 L’effet attendu d’un QTL hypothétique à cette position est estimée à partir des génotypes aux locus marqueurs flanquant l’intervalle.

G

R1

Q

R2

D

R

Modèle d’Intervalle Mapping

slide37

V - Principes et méthodes de détection de QTL

^

^

^

^

L (µ, a, d,  ²)

^

^

L (µ, 0, 0,  ²)

La méthode du LOD score

(Lander et Botstein, 1989)

Calcule en chaque position du groupe de liaison, sur une fenêtre de n cM, le logarithme décimal du rapport de vraisemblance

LOD = log10 =

où µ, a, d et  ² représentent les estimations des paramètres de moyenne, d’additivité, de dominance et de variance

* LOD seuil = correction de la valeur du risque α en fonction du nombre d’intervalles entre deux marqueurs (M), suivant la relation α’=1-(1-α)1/M

* I.C = LOD max - 1

fonction de vraisemblance sous l’hypothèse de présence d’un QTL

fonction de vraisemblance sous l’hypothèse d’absence de QTL (où a et d sont nulles)

^ ^ ^ ^

slide38

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Courbe de LOD en fonction de la position sur le groupe de liaison

Intervalle de confiance = LODmax- 1

I.C de position du QTL = 15cM

slide39

V - Principes et méthodes de détection de QTL

La cartographie d’intervalle composite

(Composite Interval Mapping)

Cofacteur : - marqueurs du génome

- QTL préalablement détectés

 Permet de contrôler le bruit de fond (genetic background)

 Réduit la probabilité de détecter des QTL “fantôme”

slide40

V - Principes et méthodes de détection de QTL

La méthode de régression linéaire

(Haley et Knott, 1992)

À chaque position dans un intervalle donné, la meilleure estimation est celle qui minimise le CMR

Présence d’un QTL testée par : F(x) = CMQ / CMR

F(x) = loi Fisher F (1, N-2) ; N nb d’individus

. CMQ Carré moyen associé à l’effet du marqueur (1 ddl)

. CMR Carré moyen résiduel (N – 2 ddl)

Équivalente en terme de puissance / méthode EMV

Estimation des paramètres du modèle par la méthode des moindres carrés :

slide41

V - Principes et méthodes de détection de QTL

Paramètres influençant la détection des QTL

* Choix des parents pour la population - Distance génétique

si distance   détection des QTL à effets faibles 

* Taille de la population analysée

si N ,  puissance de test  (QTL à effets faibles détectables)

 I.C. sur la position du QTL 

* Nombre de marqueurs

si distance moyenne entre 2 marqueurs est faible (<10cM)  I.C. du QTL 

* Précision de l’expérimentation

= part de la variabilité phénotypique d’origine génétique

h²SL= ²g /²p -> si h²SL  QTL à effets faibles détectables

slide42

VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL

Mesure de l’effet d’un QTL

Chaque QTL en ségrégation contribue à une part de la variation phénotypique totale

Part de la variation expliquée quantifiée par le R²

R² = SCEF / SCET = SCEF / (SCEF +SCER)

Ex : si R² = 0.2  20% de la variation phénotypique due au QTL

Rq : * si marqueur non lié strictement au QTL

 La  entre moyennes 

 La SCEF (variation due au génotype au marqueur) 

 Le R² 

slide43

VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL

Effet allélique

I. La dominance:

Détectée dans les populations F2 et

Calculée par: Heterozygous – [(P1+P2)/2]

Une valeur positive reflète une valeur des hétérozygotes qui dépasse la valeur moyenne des parents

Une valeur négative reflète une valeur des hétérozygotes qui est inférieure à la valeur moyenne des parents

II. L’additivité : effet des homozygotes

Calculée par : (Homozygotes P1 – HomozygotesP2)/2

Un effet positif reflète une augmentation de la valeur du caractère de l’homozygote P1

Un effet négatif reflète une augmentation de la valeur du caractère de l’homozygoteP2

Signe de a allèle favorable

slide44

VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL

Effet additif a et degré de dominance d

Valeur du caractère

m22

m22

a

a

d

m11 + m22

m11 + m22

2

2

additivité

|d/a| = 0

dominance partielle

0 < |d/a| > 1

m11

m11

Génotype (dose d’allèle M2)

0

1

2

0

1

2

M1M1

M1M2

M2M2

M1M1

M1M2

M2M2

m22

m22

d

a

d

a

m11 + m22

m11 + m22

2

2

dominance complète

|d/a| = 1

superdominance

|d/a| > 0

m11

m11

0

1

2

0

1

2

M1M1

M1M2

M2M2

M1M1

M1M2

M2M2

slide45

VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL

Comment décrire un QTL ?

a

c

d

2

e

Trait

Interval

Chr

Length

Positi

on

Allelic

effect

LOD

R

(%)

QTL

b

RRL

RG406

-

RZ252

1

6.5

6.0

0.100 (O)

2.4

9.0

QAlRr1.1

CDO1395

-

RG391

3

0.6

0.0

0.167 (O)

8.3

24.9

QAlRr3.1

RZ629

-

RG650

7

29.8

18.0

0.126 (O)

5.4

22.5

QAlRr7.1

RG28

-

RM223

8

31.0

18.0

0.104 (O)

2.5

20.8

QalRr8.1

RM201

-

WALI7

9

10.0

8.0

0.109 (O)

2.6

9.9

QAlRr9.1

R² total

70.8

slide46

VI - Caractéristiques sur les analyses QTL

Distribution du nombre de QTL détectés dans un croisement

176 combinaisons expérience/caractère

4 QTL détectés en moyenne dans un croisement pour un caractère

Le nombre de QTL que l’on peut détecter dans une population est limité par la taille de la population

 puissance de détection

Kearsey et Farquhar, 1998

slide47

VI - Caractéristiques sur les analyses QTL

Distribution des effets des QTL

Kearsey et Farquhar, 1998

Du fait des variations environnementales et de l’échantillonnage d’un nombre fini d’individus par population :

Les QTL de faible effet ne sont pas détectés

Les effets des QTL détectés sont surestimés

slide49

Application de l’utilisation des marqueurs en génétique quantitative:

SELECTION ASSISTEE PAR MARQUEURS

Construction de génotypes

Prédiction de la valeur d’amélioration

slide50

Nombre d’individus

performance

Marker

allele

Recherche de QTL impliqués dans la hauteur

1 2 …...n

1

2

3

4

+

Association entre les allèles aux marqueurs et les variation du caractère

No

Yes

01

01

Marker

allele

slide51

6

5

8

7

Cartographie de QTL impliqués dans la hauteur

Hauteur 2

Hauteur 1

Hauteur 3

Hauteur 5

Hauteur 4

slide52

rigidimètre

Micro- densitometrie

MOE

Propriétés physiques + papetières

Protocole AFOCEL

Branchaison

Angle du fil du bois

Dissection de la variable étudiée en ses composantes

NIRS

Composition chimique

slide53

MFA9L

LD4E

F length

CW9L

HI8688

coarceness

HI8993

coarceness

Curve index

Rw10.14

CW9E

Zero span

LD4L

CW4L

LD4E

11

10

Zero span

12

9

LD9L

LD9L

STD .D

CW9L

CW9L

STD .D

RW5.9

CW9L

functional cg lignin biosynthesis genes

C

O

O

H

H

C

O

O

C

O

O

H

C

O

O

H

C

O

O

H

C

O

O

H

C

O

O

H

N

H

2

C4H

PAL

COMT

COMT

C3H

F5H

1

6

2

5

3

4

O

H

O

C

H

O

H

O

C

H

C

H

O

O

C

H

3

3

3

3

L

-

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O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

4CL

4CL

4CL

4CL

4CL

C

O

S

C

o

A

C

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C

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A

C

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S

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o

A

C

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A

C

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A

CCoAOMT

CCoAOMT

CCoA3H

?

O

H

O

C

H

O

H

O

C

H

C

H

O

O

C

H

3

3

3

3

O

H

O

H

O

H

O

H

O

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f

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l

-

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l

-

C

o

A

5

-

O

H

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o

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C

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CAD

CAD

CAD

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C

H

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O

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H

H

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O

C

H

C

H

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C

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3

3

3

3

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H

O

H

O

H

O

H

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5

-

O

H

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CCR

CCR

CCR

CCR

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

2

2

O

C

H

H

O

O

C

H

C

H

O

O

C

H

3

3

3

3

O

H

O

H

O

H

O

H

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5

-

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H

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H

G

5

-

O

H

G

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(

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l

)

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)

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5

-

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c

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l

)

(

S

i

n

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p

y

l

)

functional CG :lignin biosynthesis genes

co localisation candidate genes qtl

12

10

S / G ratio

8

LOD score

Lignin contents

6

4

Score threshold

2

1

0

11

21

31

41

51

61

71

81

91

101

111

121

131

141

Genetic Distance (cM)

CCR-

PAL+

CCR and PAL on E. urophylla linkage group n°6

Co-localisation candidate genes / QTL

ad