LA PARETE CELLULARE La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di tutte le piante.

1. LA PARETE CELLULARE La parete della cellula vegetale è presente nelle cellule di tutte le piante. Manca solo in alcuni organismi inferiori quali alcuni funghi ed alghe. La parete cellulare svolge numerosefunzioni:

2. 1)     permette alla cellula di acquisire una forma definita; 2)protegge da danni ed infezioni causati dall’attacco di batteri e funghi patogeni; 3)  protegge la cellula da shock omeostatici cioè regola e limita la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno e le impedisce quindi di scoppiare in ambienti con basse concentrazioni saline; 4)fornisce resistenza e protezione alla cellula per il suo carattere di scatola rigida; 5) interviene attivamente in molti processi fisiologici (es. assorbimento, diffusione e trasporto d’acqua, traspirazione, ecc).

3. Parete primaria Lamella mediana Spazi extracellulari Plasmodesmi

4. PARETE CELLULARE LAMELLA MEDIANA (comune tra 2 cellule contigue): SOSTANZE PECTICHE + proteine strutturali ed enzimatiche, NO CELLULOSA PARETE PRIMARIA (accrescimento embrionale e per distensione; si forma a ridosso della lamella mediana): 1) MATERIALE FIBRILLARE (cellulosa nelle piante superiori, chitina nei funghi); 2) MATRICE: H2O (70% del peso fresco); emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi

5. COMPOSIZIONE CHIMICA della PARETE CELLULARE La parete cellulare è costituita: MATERIALE FIBRILLARE, costituito daCELLULOSA che forma un reticolo rigido, MATRICE (emicellulose, sostanze pectiche, proteine e lipidi) che riempie gli interstizi del materialefibrillare.

6. Le SOSTANZE PECTICHE sono macromolecole derivate dalla polimerizzazione dell’ACIDO GALATTURONICO che è un derivato ossidato dello zucchero galattosio. Il polimero dell’acido galatturonico è detto ACIDO PECTICO. Esistono altre forme chimiche dell’acido pectico es. pectine (acido pectico che è stato metilato) o pectati di calcio e magnesio (più catene di acido pectico legate tra loro da molecole di Ca e Mg).

7. Acido pectico

9. CELLULOSA La cellulosa è un polimero del GLUCOSIO che è uno zucchero a 6 atomi di carbonio. Le varie molecole di glucosio sono legate tra loro mediante LEGAMI GLUCOSIDICI b-1,4 cioè le molecole di glucosio sono ruotate le une rispetto alle altre di 180°. I disaccaridi di glucosio legati mediante legami b-1,4 sono chiamati CELLOBIOSIO.

11. AMIDO CELLULOSA La cellulosa viene formata da un complesso proteico enzimatico detto CELLULOSA SINTASIsituato a livello della membrana plasmatica delle cellule vegetali.

13. Il numero di molecole di glucosio che polimerizzano formando la cellulosa è variabile da 2000 a 15000. Le molecole di cellulosa sono disposte parallelamente l’una rispetto all’altra associate in MICELLE (5 molecole di cellulosa) le quali poi si associano in MICROFIBRILLE(circa 1000 molecole di cellulosa). A loro volta le microfibrille si associano tra loro a formare delle MACROFIBRILLE.

15. Sulla superficie esterna della cellula vegetale le molecole di cellulosa formano legami con altri polisaccaridi presenti e ciò va a costituireuna specie di reticolo rigido appiattito e resistente cioèla COMPONENTE FIBRILLARE della parete cellulare. La cellulosa può essere degradata SOLO da alcuni organismi che sono in grado di scindere il legame b-1,4. Es. funghi del marciume del legno; alcuni batteri; termiti e scarafaggi; bovini ed ovini (nel loro apparato digerente cisono appositi batteri).

16. COMPOSIZIONE della MATRICE Gli spazi tra le fibrille di cellulosa sono occupati dalla MATRICE costituita principalmente da H2O, e poi daEMICELLULOSE, SOSTANZE PECTICHE (o sali di acidi pectici es. pectati di Ca o Mg) e GLICOPROTEINE. La composizione chimica della matrice varia considerevolmente tra specie diverse, tra cellule della stessa pianta e durante i processi di crescita e differenziamento dello stesso tessuto. Le EMICELLULOSE sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ed interagiscono con le fibrille di cellulosa e con gli altri polimeri della matrice. Sono costituite da catene lineari di glucosio che hanno ramificazioni laterali formate da diversi tipi di zuccheri (es. xilosio, galattosio, fucosio).

17. GLICOPROTEINE di PARETE:Proteine strutturali (ricche di aminoacidi quali serina, idrossiprolina e lisina che formano legami covalenti con le emicellulose) alle quali si legano molecole di zuccheri in particolare arabinosio e galattosio. Esistono due principali categorie di glicoproteine di parete: le ESTENSINE che favoriscono l’estensibilità della parete; le LECTINE che svolgono un ruolo importante nei processi di riconoscimento e compatibilità tra le varie cellule (es. impollinazione e resistenza ai parassiti)

18. Modello Lamport Ponti isoditirosinici

22. Nelle piante pluricellulari, la parete della cellula è unita alla pareti delle cellule adiacenti da uno strato comune detto LAMELLA MEDIANA. Questo strato è particolarmente ricco di sostanze pectiche. Alcuni funghi patogeni agiscono utilizzando enzimi che demoliscono le pectine detti PECTINASI. L’uso di tali enzimi provoca la separazione tra loro delle singole cellule evidenziando la funzione di queste sostanze di “collante” tra le cellule.

23. La frequenza dei plasmodesmi può variare da tessuto a tessuto.

24. Tutte le cellule vegetali hanno una parete sottile detta PARETE PRIMARIA che si trova tra la lamella mediana e la membrana plasmatica ed ha uno spessore uniforme, è flessibile, estensibile e dotata di grande resistenza. La sua formazione inizia durante la divisione cellulare e si completa durante la fase di accrescimento per distensione della cellula. Le microfibrille di cellulosa della parete primaria formano una tessitura dispersa presentando tutti i possibili orientamenti e sono immerse nella matrice assai ricca di acqua oltre che di pectine.

25. Alcune cellule vegetali che devono essere particolarmente resistenti (es. quelli che hanno funzione meccanica o di sostegno) presentano la PARETE SECONDARIA. Nella parete secondaria la percentuale di fibrille di cellulosa è assai maggiore rispetto alla matrice, specialmente in quelle con funzione meccanica (es. fibre legnose). In tali cellule la parete secondaria presentamolti strati concentrici, in cui l’orientamento delle fibrille presenta una tessitura parallela ed è diversa da strato a strato. Questa disposizione permette di resistere alle forze di trazione.

26. Strati concentrici della parete secondaria Parete primaria Lamella mediana

29. PARETE SECONDARIA (si forma dopo l’accrescimento per distensione a ridosso della parete primaria, in senso centripeto per apposizione di lamelle sovrapposte): • MATERIALE FIBRILLARE cellulosa con fibrille strettamente impachettate e parallele con orientamento rispetto all’asse longitudinale della cellula diverso a seconda dei vari strati (95% del peso fresco), • 2) MATRICE (molto scarsa).

30. MODIFICAZIONI della PARETE SECONDARIA La parete cellulare, durante la vita della cellula, assume spesso nuove caratteristiche chimico-fisiche, in stretto rapporto con le funzioni che deve svolgere. Le principali modificazioni della parete avvengono per INCROSTAZIONE, cioè infiltrazione di materiali tra gli spazi interfibrillari delle molecole di cellulosa, per APPOSIZIONE sulla parete di materiali che ne aumentano l’impermeabilizzazione e per GELIFICAZIONE.

31. TIPI DI MODIFICAZIONI: Per INCROSTAZIONE: 1)    Lignificazione 2)    Pigmentazione 3)    Mineralizzazione Per APPOSIZIONE: 1)    Cutinizzazione 2)    Cerificazione 3)    Suberificazone Per GELIFICAZIONE

32. LIGNIFICAZIONE Consiste nella deposizione di LIGNINA nella matrice a livello delle emicellulose e delle sostanze pectiche. La LIGNINA è un polimero costituito da monomeri di varie molecole aromatiche (es. alcol coniferilico) cioè contenenti un anello a sei atomi di carbonio, che si possono legare tra loro in vari modi.

34. Cellule lignificate sono quelle dei vasi del legno della pianta, con funzione di trasporto dell’acqua e ioni inorganici su distanze anche particolarmente lunghe, o le fibre sclerenchimatiche, che hanno funzione meccanica di sostegno della pianta. La lignificazione delle pareti cellulari conferisce rigidità alle strutture cellulari, le rende più impermeabili e resistenti agli attacchi di microrganismi La deposizione delle lignine avviene a partire dallo strato della parete secondaria più vicino alla membrana plasmatica, per poi procedere per infiltrazione a tutta la parete ivi compresa la parete primaria e la lamella mediana. Quando l’accrescimento e la lignificazione sono finiti la cellula muore.

35. La lignina si colora con la FLUOROGLUCINA ACIDA: colore rosso delle fotografie.

36. PIGMENTAZIONE I processi di lignificazione sono normalmente accompagnati da pigmentazione. La pigmentazione si verifica per impregnazione della parete ad opera di sostanze più o meno colorate (bruno-rossastre) come i TANNINI ed i POLIFENOLI. Queste sostanze hanno forti proprietà antisettiche. Es. semi di Ricino, legno d’ebano, cortecce degli alberi.

37. Queste sostanze hanno forti proprietà antisettiche. Ad es. le foglie delle querce ricche di questi composti (tannini) si seccano, si disidratano, cadono ma marciscono pochissimo. Alcuni funghi hanno dei pigmenti chiamati FLAVONOIDI localizzati nella parete cellulare. Nelle piante superiori questi pigmenti di solito si localizzano nel vacuolo.

38. MINERALIZZAZIONE Nella parete cellulare si possono depositare sostanze minerali quali carbonato di calcio (Ca2CO3), ossalato di Ca, biossido di silicio (SiO2, silice) che la rendono assai dura e resistente. Si ha CALCIFICAZIONE quando l’incrostazione è di carbonato di calcio: es. peli delle foglie di zucca ed in certe alghe. Molte alghe sono impregnate di carbonato di calcio sono responsabili della formazione della roccia calcarea (es. alga Chara), mentre altre sono responsabili della formazione, assieme ai coralli, delle barrire coralline e degli atolli.

39. Il pelo urticante dell’ortica è dato da un ago di silice nella porzione apicale e da carbonato di calcio nella porzione basale.

40. CUTINIZZAZIONE e CERIFICAZIONE (apposizione) La parete delle cellule che sono disposte sulla superficie delle foglie o di un giovanissimo ramo (STRATO di EPIDERMIDE) è protetta nella faccia rivolta verso l’esterno da una pellicola, detta CUTICOLA che è costituita da CUTINA un polimero degli acidi grassi. La cuticola conferisce alla parete utili doti di impermeabilità all’acqua ed, in minor misura, ai gas atmosferici. La cellula, però essendo coperta di cuticola solo sulla faccia esterna, può ricevere acqua e nutrimento dalle cellule vicine e rimane vitale.

41. cuticola epidermide

43. SUBERIFICAZIONE Modificazione della parete secondaria dovuta alla SUBERINA sostanza costituita da acidi grassi a catena molto lunga (18-24 atomi di carbonio), coniugati con alcoli e sostanze fenoliche (da qui la colorazione bruna).

45. La suberificazione coinvolge tutta la parete. La suberificazione avviene soprattutto nelle piante che si estendono in larghezza ed avviene con deposizione di lamelle di suberina alternate a lamelle di cellulosa a partire dalla lamella mediana. La parete delle cellule suberificate non è così spessa come quella di quelle lignificate inoltre ha grande proprietà di impermeabilizzazione e fa da coibente. Le cellule hanno lume cellulare ridotto. Le cellule suberificate sono cellule morte.

47. GELIFICAZIONE Frequente è la formazione di MUCILLAGINI dovuta d un aumento delle sostanze pectiche. La parete, in tal caso, assume un aspetto mucillaginoso e in presenza di acqua si rigonfia enormemente. Cellule a mucillagine si trovano nei fiori del tiglio, nelle radici, nelle foglie e nei fiori e nel tallo di alcune alghe rosse che proprio per la loro caratteristica sono utilizzate per la produzione della gelatine detta “agar” e sono pertanto dette agarofite.