第六章  脂类代谢
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第六章 脂类代谢. 脂类概述 脂肪的分解代谢 脂肪的生物合成. 一、脂类概述. 1. 概念 脂类是脂肪和类脂的总称,它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质,它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。. 2. 分类. 脂肪 真脂或中性脂肪(甘油三酯) 蜡 类脂. 卵磷脂 脑磷脂. 甘油磷脂 鞘氨醇磷脂. 磷脂 糖脂 异戊二烯酯. 甾醇 萜类.

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第六章 脂类代谢

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Presentation Transcript


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第六章 脂类代谢

  • 脂类概述

  • 脂肪的分解代谢

  • 脂肪的生物合成


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一、脂类概述

1. 概念

脂类是脂肪和类脂的总称,它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质,它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。


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2. 分类

脂肪 真脂或中性脂肪(甘油三酯)

类脂

卵磷脂

脑磷脂

甘油磷脂

鞘氨醇磷脂

磷脂

糖脂

异戊二烯酯

甾醇

萜类


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3. 脂类的功能

  • 贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。

  • 提供给机体必需脂成分

    (1)必需脂肪酸

    亚油酸 18碳脂肪酸,含两个不饱和键;

    亚麻酸 18碳脂肪酸,含三个不饱和键;

    花生四烯酸 20碳脂肪酸,含四个不饱和键;

    (2)生物活性物质

    激素、胆固醇、维生素等。


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  • 生物体结构物质

    (1)作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中,是生物膜结构的基本组成成分。

    (2)保护作用 脂肪组织较为柔软,存在于各重要的器官组织之间,使器官之间减少摩擦,对器官起保护作用。

  • 用作药物

    卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。


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二、脂肪的分解代谢


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1.脂肪的水解

  • 乳化 脂肪的消化主要在肠中进行,胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠,胰液中含有胰脂肪酶,能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸,但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯,甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。


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  • 甘油的分解


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2. 脂肪酸的氧化分解(β-氧化)

  • 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成

    长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下,催化脂肪酸活化,生成脂酰CoA。


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  • 穿膜(脂酰CoA进入线粒体)

    脂肪酸活化在细胞液中进行,而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。


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  • 脂肪酸的β氧化

    长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。

    脂酰CoA的β氧化反应过程如下:


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(1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该脱氢反应的辅基为FAD。

(2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。


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(3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。

(4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。


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  • 总结:

    脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化,则需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA,产生n/2个NADH和n/2个FADH2;生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为:

    以软脂酸(18C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数:


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3. 脂肪酸的其它氧化分解方式

  • 奇数碳原子脂肪酸的分解

    ① 羧化 ② 脱羧

  • 脂肪酸的α-氧化

  • 脂肪酸的-ω氧化

  • 不饱和脂肪酸的分解


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4. 乙酰CoA的去路

  • 进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。

  • 生成酮体参与代谢(动物体内)

    脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA,在肌肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解;但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条去路,即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮,这三者统称为酮体。


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(1)酮体的生成

A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下,缩合成乙酰乙酰CoA,并释放1分子的CoASH。

B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA(HMG CoA),并释放1分子CoASH。

C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟丁酸脱氢酶作用下,被还原成β-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。


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(2)酮体的分解

肝脏是生成酮体的器官,但不能使酮体进一步氧化分解,而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织,作为它们的能源,尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中,酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。


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  • A. 乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-酮脂酰CoA转移酶催化,能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。

  • B. 乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。

  • C. β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下,脱氢生成乙酰乙酸,然后再转变成乙酰CoA而被氧化。

  • D. 丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸,进而异生成糖。


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三、脂肪的生物合成

1. 脂肪酸的生物合成

生物机体内脂类的合成是十分活跃的,特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解产生的乙酰CoA。脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合成是在细胞液中进行,需要CO2和柠檬酸参加;而氧化降解是在线粒体中进行的。


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合成过程可以分为三个阶段:

(1)原料的准备——乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA(在细胞液中进行),由乙酰CoA羧化酶催化,辅基为生物素,是一个不可逆反应。

乙酰CoA羧化酶可分成三个不同的亚基:

生物素羧化酶(BC)

生物素羧基载体蛋白(BCCP)

羧基转移酶(CT)


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乙酰CoA的穿膜转运:

柠檬酸穿梭系统

肉毒碱转运


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(2)合成阶段———以软脂酸(16碳)的合成为例(在细胞液中进行)。催化该合成反应的是一个多酶体系,共有七种蛋白质参与反应,以没有酶活性的脂酰基载体蛋白(ACP)为中心,组成一簇。

  • 原初反应(初始反应)

  • 原初反应

  • 缩合反应

  • 还原反应

  • 脱水反应

  • 还原反应


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至此,生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP多了两个碳原子;然后丁酰基再从ACP上转移到β-酮脂酰合成酶的-SH上,再重复以上的缩合、还原、脱水、还原4步反应,每次重复增加两个碳原子,释放一分子CO2,消耗两分子NADPH,经过7次重复后合成软脂酰-ACP,最后经硫脂酶催化脱去ACP生成软脂酸(16碳)。


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(3)延长阶段(在线粒体和微粒体中进行)生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链的延长,一是线粒体中的延长酶系,另一个是粗糙内质网中的延长酶系。

  • 线粒体脂肪酸延长酶系

    以乙酰CoA为C2供体,不需要酰基载体,由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合。

  • 内质网脂肪酸延长酶系

    用丙二酸单酰CoA作为C2的供体,NADPH作为H的供体,中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。


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(4)不饱和脂肪酸的合成

不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸(16C,一个不饱和键)、油酸(18C,一个不饱和键)、亚油酸(18C,两个不饱和键)、亚麻酸(18C,三个不饱和键)以及花生四烯酸(20C,四个不饱和键)等,前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成,后三种为多不饱和脂肪酸,必须从食物中摄取,因为哺乳动物体内没有△9以上的去饱和酶。


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本章小结

  • 脂类概述

  • 脂肪的分解

  • 脂肪的合成

脂肪与类脂,脂肪酸(饱和,不饱和,必需)

脂肪酸的β -氧化,酮体

乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA

脂肪酸的从头合成


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