3.2 生物与大气

1. 3.2 生物与大气 大气组成及其生态作用 氧与生物 二氧化碳的生态作用

2. 一、大气组成及其生态作用 • 大气是指从地球表面到高空1100km范围内的空气层。 • 在大气层中，越往高空，空气越稀薄。因而大气压随海拔高度变化而变化，平均海拔升高300m，大气压降低3.33kPa，海平面为1amt(1amt=101.32kPa)，在海拔约5400m高度，气压约降到半个大气压。

3. 大气由氮、氧、二氧化碳、氩、氦、氖、氢、氪、氙、氨、甲烷、臭氧、氧化氮及不同含量的水蒸气组成。大气由氮、氧、二氧化碳、氩、氦、氖、氢、氪、氙、氨、甲烷、臭氧、氧化氮及不同含量的水蒸气组成。 • 在干燥空气中，O2占大气含量的20.95%，N2占78.9 %，CO2占0.032%。这个比例在任何海拔高度的大气中基本相似。但在地下洞穴或通气不良的环境中，空气中的O2 和CO2含量与大气不相同。 • 由于海拔增高大气压降低，因此氧分压也随海拔增高而降低。如：海平面O2分压（PO2 ）为21.23kPa，在海拔5400m时PO2为9.73kPa，这给哺乳动物的生存带来威胁。

4. 大气的生态学作用 O2 和CO2与生物关系最密切 CO2与是植物光合作用的主要原料,又是生物氧化代谢的最终产物; O2几乎是所有生物生存所依赖的媒体,没有氧,生物就不能生存

5. 二、氧与生物 • 大气中的氧主要来源于植物的光合作用，由光能分解水释放出氧。少部分氧来源于大气层的光解作用，即紫外线分解大气外层的水汽放出氧。 • 在25-40km的大气高空层，紫外线促使氧分子与具有高浓度活性的氧原子结合生成臭氧，臭氧能阻止过量的紫外线到达地球表面，保护了地面生物免遭受短光波的伤害。

6. 氧与动物能量代谢 • 动物生存必须消耗能量，这些能量来自于食物的氧化过程。 • 由于空气密度小，粘度小，陆生动物支撑身体必须克服自身的重力，因而消耗能量比水生动物大，所需氧气量更多。 • 例如，中华鳖幼鳖在陆上28摄氏度及30摄氏度下，静止代谢率为（以耗氧计算）分别为134.7及180.0mL/(kg.h)，而在相同温度的水中，静止代谢率分别为22.8及21.4mL/(kg.h)，陆生代谢是水下代谢的5.9-8.3倍。 无尾两栖类的成体在陆地上生活，其单位体重的血红蛋白的量 比其水中的蝌蚪高好几倍，心脏指数也大3-4倍。 • 正由于空气中的氧比水中更容易获得，使得陆地动物能得到足够多的氧，保证了陆生动物有高的代谢率，能进化成恒温动物

7. 由于陆地上氧分压高，从海平面直到海拔6000m，动物代谢率没有表现出随氧分压变化。但氧分压对代谢的影响可通过极低分压表现出来。由于水中溶解氧少，氧成为水生生物的存活限制因子。由于陆地上氧分压高，从海平面直到海拔6000m，动物代谢率没有表现出随氧分压变化。但氧分压对代谢的影响可通过极低分压表现出来。由于水中溶解氧少，氧成为水生生物的存活限制因子。 • 如当水中氧分压从13.3kPa下降到2.67kPa时，鲷、鲀的代谢率下降约1/3，当水中氧分压低于2kPa时，这两种鱼都不能生存；蟾鱼从氧分压14.7kPa下降到零时，其代谢率呈直线下降，在缺氧环境中能生存一段时间，是依赖于无氧代谢。金鱼在水中溶氧高时，耗氧量不随氧分压变化，水中溶氧低时，耗氧量随氧分压下降呈直线关系。 • 表明动物代谢率随环境氧分压变化而变化是一般规律，不随氧分压而改变的可能是一种特例。

8. 内温动物对高海拔低氧的适应 • 动物红细胞中血红蛋白氧离曲线的形状和位置,表示在不同氧分压下血红蛋白对氧的亲和力,常用血氧饱和度为50%时的氧分压(即P50)作为血氧亲和力指标。 • P50升高，曲线向右移，表示血红蛋白对氧的亲和力小； P50降低，曲线向左移，表示对氧的亲和力增加。

10. 由于两栖动物、爬行动物和无脊椎动物的血红蛋白在低氧环境中氧离曲线P50降低，对氧结合能力增加，因而高山氧分压的下降对这些外温动物的生存和分布不是重要的生态因子，而高山的湿度与食物成为限制其生存的决定性的因子。由于两栖动物、爬行动物和无脊椎动物的血红蛋白在低氧环境中氧离曲线P50降低，对氧结合能力增加，因而高山氧分压的下降对这些外温动物的生存和分布不是重要的生态因子，而高山的湿度与食物成为限制其生存的决定性的因子。 • 鸟兽的红细胞中有2，3-二磷酸甘油酸（DPG），由于它的变构效应，使氧离曲线右移， P50升高，血红蛋白对氧的亲和力降低。随着海拔高度增加，红细胞中的DPG浓度增加，导致P50升高更大，在一定海拔高度范围内， DPG浓度随海拔增高呈线性增长。因而，低氧分压成为限制内温动物分布与生存的重要因子。

11. 动物或人从低海拔进入高海拔后，最明显的适应性反应表现在呼吸与血液组成成分方面动物或人从低海拔进入高海拔后，最明显的适应性反应表现在呼吸与血液组成成分方面 呼吸 平原地区狗与在4500m驯养2周后气体交换系统各部位（如从呼吸气到肺泡气，从肺泡气到动脉血气）的氧分压差小于平原地区的狗，意味着氧气流动阻力要比平原地区的狗要低，也表明高原上机体内氧气的传递能力更大，这些变化是明显低氧适应的结果。

13. 首先，由于低氧刺激，动物产生过度通气（呼吸深度的增加），使肺泡能补充更多新鲜空气，导致气体与血液交界面上PO2 升高。过度通气出现在急性低氧暴露中，并持续出现在长期低氧暴露中。 • 由于过度通气，平行的增加了二氧化碳的排除，导致动脉血中二氧化碳分压降低,血液偏碱,出现低碳酸血症。但由于呼吸中枢在低氧下对CO2的敏感性增高，反应阈值降低，使脑中枢能在较低的二氧化碳分压刺激下维持一个较高的通气水平。 • 在肺泡水平上，由于高海拔地区动物肺泡的通气-血液灌注不均匀性下降，呼气时肺泡的余气量增加，以及肺泡膜的气体弥散能力增高，有利于肺泡与循环血液间的O2交换。 • 在组织水平上，低氧刺激组织内毛细血管增生，缩短气体弥散距离，有利于给组织供氧。另外，无论是高海拔土著动物、人，或是驯化到高海拔上的人、大白鼠、豚鼠，其骨骼肌中的肌红蛋白浓度均增加（肌红蛋白的携氧能力远大于血红蛋白），为低氧状态下的组织提供更多的氧。

14. 血液组成 • 人与其他哺乳动物从平原进入高海拔地区后，血液中的红细胞数量、血红蛋白浓度及血球比积将升高。 • 如图，人由海拔850m进入4540m高度后，这三项指标逐渐升高。数周后达到最大值，并维持在此高水平上。当高海拔回到平原后，这些指标将逐渐下降，恢复到原水平。

15. 随着红细胞数量增加及血红蛋白浓度增加，血氧容量会增加，有利于动物在高原上生存。但当红细胞增加太多时，对机体也不利，因为红细胞的增多，增加了血液粘度，致使血流阻力加大，导致心脏负荷增加，出现心脏肥大。随着红细胞数量增加及血红蛋白浓度增加，血氧容量会增加，有利于动物在高原上生存。但当红细胞增加太多时，对机体也不利，因为红细胞的增多，增加了血液粘度，致使血流阻力加大，导致心脏负荷增加，出现心脏肥大。 • 急性低氧引起红细胞增多，是由于低氧刺激，引起肾上腺素分泌增多，刺激储备器官脾脏收缩，导致红细胞的释放增加。随着持续的低氧暴露，促红细胞生成素增加，刺激骨髓造血组织，加速红细胞生成。

16. 高山土著动物血象相同于平原动物正常值，不因海拔高度而变化。高山土著动物血象相同于平原动物正常值，不因海拔高度而变化。 • 例如，生活在喜马拉雅山5640m的斑头雁，其血球比积（43.9%）、红细胞数量（2.7х106/uL）、血红蛋白量（129g/L）与海平面地区的斑头雁3项指标（分别为47.8%， 3х106/uL， 139g/L ）相近。 安第斯山的高山动物，如羊驼、美洲驼和驼马，他们的血球比积、红细胞数量（特高，为一般动物的2-3倍，红细胞体积小，椭圆形）和血红蛋白的数量与低海拔地区的同类动物相似。

17. 平原哺乳动物进入高原后，血氧亲和力下降，但高海拔土著动物P50似乎低于平面动物。平原哺乳动物进入高原后，血氧亲和力下降，但高海拔土著动物P50似乎低于平面动物。 例如，玻利维亚的雁、南美鸵鸟、安第斯山的驼马与平原相比，血氧亲和力稍大些。

18. 美洲鹿鼠从低海拔到高海拔连续分布形成10个亚种，他们的P50与世居的海拔高度之间有很强的负相关，即生活在海拔越高的地区动物的P50约低，约能适应低氧环境。美洲鹿鼠从低海拔到高海拔连续分布形成10个亚种，他们的P50与世居的海拔高度之间有很强的负相关，即生活在海拔越高的地区动物的P50约低，约能适应低氧环境。 • 动物中血氧亲和力的这种差异，主要是由遗传决定的，正如青藏高原上的土著动物——高原鼠兔，在海拔5000m时，动脉血液的PO2 12.5kPa，高于2300时的PO2 9.6kPa，由于这种特性，他们才能分布在海拔5000m的高原。

19. 植物与氧 植物与动物一样呼吸消耗氧，但植物是大气中氧的主要生产者。 • 植物光合作用中，每呼吸 44 g CO2，能产生32 g O2。白天，植物光合作用释放的氧气比呼吸作用所消耗的氧气大20倍。 • 据估算，每公顷森林每日吸收1t CO2，呼出0.73t O2，每公顷生长良好的草坪每日可吸收0.2t CO2，呼出0.15t O2。如果成年人每人每天消耗0.75kg O2，释放0.9kg CO2，则城市每人需要10m2森林或50m2草坪才能满足呼吸需要。

20. 三、CO2的生态作用大气中CO2浓度与温室效应 • 大气圈是CO2的主要蓄库。大气中的CO2来源于煤、石油等燃料的燃烧及生物呼吸和微生物的分解作用。 • CO2浓度具有日变化和年变化周期。 近百年来由于工业的迅速发展,大气中CO2中体积分数从原有的290х10-6上升到320 х10-6。Manabe等人认为，大气中CO2每增加1%，地表平均温度升高0.3℃。但也有相反观点，认为大气中CO2增加的同时，尘埃量也相应增加，尘埃作为反射屏阻挡了太阳辐射，而抵档了CO2的增热效应。

21. CO2与植物 • 植物在光能作用下，同化CO2与水，制造出有机物。在高产植物中，生物产量的90%～95%是取自空气中的CO2，仅有5%～10%是来自土壤。因此，CO2对植物生长发育具有重要作用。 • 各种植物利用CO2的效率是不同的 C3植物（水稻、小麦、大豆等）在光呼吸中，线粒体呼吸作用产生的CO2逸散到大气中而浪费掉，所释放的CO2常达光合作用所需CO2的1/3。 C4植物（甘蔗、玉米、高梁等）在微弱的光呼吸中，线粒体释放的CO2很快被重吸收和再利用，表明C3植物利用CO2效率低。

22. 空气中CO2体积分数虽为0.032%，但仍是高产作物的限制因素，这是因为CO2进入叶绿体内的速度慢，效率低，主要是受叶内表皮阻力和气孔阻力影响。因此，气孔开张度是决定CO2扩散速度的重要条件。空气中CO2体积分数虽为0.032%，但仍是高产作物的限制因素，这是因为CO2进入叶绿体内的速度慢，效率低，主要是受叶内表皮阻力和气孔阻力影响。因此，气孔开张度是决定CO2扩散速度的重要条件。 • 在强光照下，作物生长盛期，CO2不足是光合作用效率的主要限制因素，增加CO2浓度能直接增加作物产量。例如，在强光照下，当空气中CO2体积分数从0.03%提高到0.1%左右时，小麦苗期光合作用效率可培加1倍多。当CO2体积分数低于0.005%(50×10-6左右)时， C3植物光合作用达到CO2补偿点，植物的净光合作用速率等于零。因此，在温室中可增加CO2浓度来提高产量，这对C3植物比对C4植物的效率更好，可能是因为增加CO2的浓度弥补了C3植物对CO2的浪费。