El núcleo y la división celular

El núcleo y la división celular TEMA 11

1. NUCLEO: GENERALIDADES El núcleo fue descubierto en 1830 por el botánico escocés Brown en las células vegetales. Es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas tanto animales como vegetales. El núcleo dirige el funcionamiento celular ya que en él se localiza la mayor parte del ADN celular que lleva la información genética. En el núcleo se sintetizan todos los tipos de ARN por transcripción del ADN, entre ellos el ARNm que después será traducido en los ribosomas en una determinada proteína. Igualmente en el núcleo se produce la duplicación del ADN para así poder transmitir la información genética completa a las células hijas cuando la célula se divide.

Forma. Es variable generalmente suele tener forma esférica, aunque también puede presentar otras formas: elíptico, lobulado, etc. Posición. Normalmente ocupa una posición central, aunque a veces puede ocupar una posición excéntrica como ocurre en las células vegetales debido a las vacuolas o en los adipocitos debido a la gota de grasa.

Tamaño: Es el orgánulo más grande de la célula eucariota, tiene un diámetro que oscila entre 5 - 25 m, siendo constante para cada tipo de célula y dependerá de la actividad de la misma, cuanto mayor sea está mayor será el tamaño del núcleo. Generalmente el tamaño del núcleo es proporcional al tamaño de la célula, ocupa entorno al 10 % del volumen celular. Existe una relación entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma a esta relación se la denomina relación nucleoplasmática Vn RNP =  Vc – Vn Esta relación es constante para cada tipo de célula. Si aumenta el volumen del citoplasma esta relación disminuye y cuando alcanza un cierto valor mínimo se produce la división celular.

Número. Generalmente suele existir un núcleo por célula, a estas células se las denomina uninucleadas; aunque hay excepciones es decir hay células que carecen de núcleo, como los eritrocitos de los mamíferos a estas se las llama anucleadas, otras que tienen más de uno como los hepatocitos que tienen dos (binucleadas) o los osteoclastos y las fibras musculares estriadas que tienen muchos (plurinucleadas). Las células plurinucleadas se han podido originar mediante dos mecanismos: Por fusión de varias células uninucleadas, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la denomina sincitio. Esto ocurre en la fibra muscular estriada. Por división sucesiva del núcleo de una célula uninucleada sin que se produzca la división del citoplasma, en este caso a la célula plurinucleada resultante se la llama plasmodio. Estructura. El núcleo presenta dos estructuras diferentes según el momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula: el núcleo interfásico cuando la célula esta en la interfase y el núcleo mitótico o en división cuando la célula se esta dividiendo.

2. NUCLEO INTERFASICO Es la estructura que tiene el núcleo durante la interfase, es decir cuando la célula no se divide, por eso también se le denominaba núcleo en reposo, hoy día esta denominación no se utiliza debido a que en esta etapa su actividad metabólica es máxima. En este núcleo se diferencian las siguientes partes: la envoltura nuclear, el nucleoplasma, el nucléolo y la cromatina.

2.1. ENVOLTURA NUCLEAR Es la envoltura que rodea al núcleo y lo separa del resto del citoplasma. Deriva del retículo endoplasmático rugoso, se cree que son cavidades del retículo que se disponen alrededor del material nuclear. La envoltura nuclear es doble, esta formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna, entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear que se continúa con el espacio del retículo. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo rugoso, y tiene adosados ribosomas en su cara externa, la que da al citosol. La membrana nuclear interna, lleva asociada a su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Esta lámina interviene en la formación de la envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.

La envoltura nuclear no es continua sino que cada cierto trecho las dos membranas se unen originando unos orificios denominados poros nucleares. Estos tienen un diámetro que oscila entre 50 -100 nm. El número depende de la actividad celular, cuanto mayor sea esta mayor será el número de poros. Los poros no son simples orificios situados en la envoltura nuclear, sino que están formados por una estructura compleja llamada complejo del poro, que esta constituida por 8 masas proteicas que se disponen en forma de octógono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al anillo se encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro hasta 10 nm. Los poros nucleares regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.

2.2. NUCLEOPLASMA También se le denomina carioplasma o matriz nuclear. Es el medio interno del núcleo, es similar al hialoplasma; está formado por una disolución coloidal compuesta por: agua, iones, numerosas proteínas algunas como las histonas intervienen en el empaquetamiento del ADN, otras son enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etc. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran el nucléolo y la cromatina. En el nucleoplasma se realiza la transcripción del ADN y por consiguiente la síntesis de los diferentes tipos de ARN y la replicación del ADN.

2.3. NUCLÉOLO Es un corpúsculo más o menos esférico que no esta rodeado por una membrana, es más refringente que el resto del núcleo. Se localiza inmerso en el nucleoplasma cerca de la envoltura nuclear. El tamaño esta relacionado con la actividad celular, siendo mayor en las células que presentan gran actividad de síntesis proteica. Lo normal es que haya uno pero en algunas células puede haber más de uno. Solo es visible durante la interfase, cuando comienza la mitosis desaparece volviendo a aparecer nuevamente al final de la misma cuando los cromosomas se desespiralizan de nuevo para formar un nuevo núcleo.

Composición y estructura El nucléolo esta compuesto por: ARN, ADN y proteínas. En él se diferencian dos zonas: Zona fibrilar. Es la zona más interna. Esta formada por todos los fragmentos de ADN que llevan información para sintetizar ARNn, a estos fragmentos se les denomina organizadores nucleolares. Estos fragmentos pueden pertenecer a uno o a varios cromosomas diferentes que se denominan cromosomas nucleolares. En la especie humana son cromosomas nucleolares 13, 14, 15, 21 y 22 ya que tienen fragmentos que codifican ARNn. Esta zona también estará formada por las moléculas de ARNn sintetizadas por transcripción de los organizadores nucleolares asociados a proteínas. Zona granular. Es la zona más periférica. Esta formada por moléculas de ARNr obtenidas por la fragmentación del ARNn asociadas a diferentes proteínas que constituyen las subunidades ribosomales.

Función En el nucléolo se fabrican las subunidades de los ribosomas. En él se sintetiza los diferentes tipos de ARNr. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el hialoplasma, una vez formadas pasan a través de los poros de la membrana nuclear y van al nucléolo, allí se ensamblan con los ARNr y se forman las subunidades de los ribosomas que una vez formados saldrán al citoplasma a través de los poros nucleolares.

2.4. CROMATINA La cromatina es el componente más importante del núcleo. Con este nombre se designa al material genético (genoma) de la célula eucariotadurante la interfase. Recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse intensamente con colorantes básicos. Con el microscopio óptico aparece como masas densas que se distribuyen por el núcleo. Su distribución varía según el tipo célula. En células que no se dividen o que poseen períodos interfásicos largos se reparte homogéneamente; en células de división activa o con períodos interfásicos cortos se concentra cerca de la cara interna de la membrana nuclear y del nucleólo.

Con el microscopio electrónico se observa que tiene estructura fibrilar. Esta formada por largos filamentos que se entrecruzan entre sí formando un retículo que esta inmerso en el nucleoplasma. No se observa la individualidad de dichos filamentos. Cuando comienza la división celular estos filamentos se engruesan debido a que aumenta la espiralización y la condensación y dan lugar a los cromosomas. Estructura y composición. Los fibras que constituyen la cromatina están formados por ADN bicatenario lineal que esta asociado a proteínas histonas, que son proteínas básicas (ricas en aminoácidos básicos: arginina y lisina) de bajo peso molecular. Además hay otras proteínas no histónicas en su mayoría enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN.

Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización: Fibra de cromatina unidad o fibra de cromatina de 10 nm. También se la denomina collar de perlas por el aspecto que presenta. Constituye la fibra elemental de la cromatina, tiene un grosor de 10 nm de ahí el nombre. Vista con el microscopio electrónico se observa que esta formada por la sucesión de unas partículas de 10 nm de diámetro, denominadas nucleosomas. Cada nucleosoma (perla) esta constituido: Un núcleo discoidal central, formado por 8 moléculas (octámero) de cuatro tipos diferentes de histonas (H2A, H2B, H3, H4), existiendo 2 moléculas de cada tipo. Un fragmento de ADN de doble hélice que se enrolla helicoidalmente dando dos vueltas alrededor del núcleo de histonas. Los dos extremos de este fragmento de ADN que rodea al núcleo de histonas se unen a una nueva histona la H1. Los nucleosomas se unen entre sí por segmentos de ADN, denominados ADN ligador o espaciador.

Fibra de cromatina compleja o fibra de cromatina de 30 nm. La fibra de cromatina compleja se forma por el superenrollamiento de la fibra elemental de cromatina, en este proceso desempeñan un papel importante las histonas H1. Según la hipótesis del solenoide que es la más aceptada en la actualidad, la fibra de cromatina unidad o collar de perlas se enrolla helicoidalmente sobre si mismo formando un solenoide. En cada vuelta de solenoide se invierten 6 nucleosomas. En la formación del solenoide intervienen las histonas H1 que se agrupan y se sitúan en el centro constituyendo el eje del solenoide. Estas fibras a su vez se pliegan y forman bucles que alcanzan niveles mayores de compactación y enrollamiento hasta llegar a formar los cromosomas.

Tipos de cromatina: Según el grado de condensación de la fibra de cromatina ésta puede teñirse más o menos intensamente, esto nos permite diferenciar dos tipos de cromatina: Eucromatina: Son las zonas donde la cromatina esta poco condensada y por lo tanto se tiñe levemente, representa el 10 % de toda la cromatina. Se corresponde con las zonas en las que el ADN se puede transcribir; por tanto, la eucromatina está formada por los fragmentos de ADN correspondiente a los genes activos (transcriben ARNm) así como los fragmentos de ADN que llevan información para la transcripción del ARNt y ARNr. Heterocromatina: Son las zonas donde la cromatina esta muy condensada y por lo tanto se tiñe fuertemente, representa el 90 %. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase. Función: Dos funciones: Proporcionar la información genética necesaria para, mediante la transcripción sintetizar los diferentes tipos de ARN. Conservar y transmitir la información genética contenida en el ADN. Para ello se produce la duplicación del ADN, originándose dos moléculas de ADN iguales que quedaran unidas por un punto.

3. NUCLEO MITOTICO O EN DIVISION Durante la mitosis en el núcleo se producen profundos cambios entre los cuales destacan los siguientes: la membrana nuclear y el nucléolo desaparecen y la cromatina se transforma en los cromosomas. Las fibras de cromatina son muy largas y se entrelazan unas con otras no se observándose su individualidad. Cuando la célula comienza a dividirse, estas fibras de cromatina compleja se pliegan formando una serie de bucles que se empaquetan alrededor de un armazón proteico (no histónico) que constituye el esqueleto del cromosoma, originándose unas formaciones filamentosas más anchas y cortas en las que se observa su individualidad: los cromosomas. Por lo tanto cromosomas y cromatina es lo mismo pero en dos momentos distintos del ciclo celular.

3.1. CROMOSOMAS Forma, tamaño y composición: Los cromosomas son formaciones filamentosas más o menos alargadas, que están inmersos en el nucleoplasma. Se forman por condensación de las fibras de cromatina. Solo son visibles como estructuras individuales cuando la célula se divide. El tamaño de los cromosomas es variable, su longitud oscila entre 0,2 - 30 m (en el hombre tienen entre1,5-5 m) y la anchura varía entre 0,2 - 2 m. Tienen la misma composición que las fibras de cromatina: ADN y proteínas histonas, que se enrollan y pliegan alrededor de un eje de proteínas no histónicas.

Estructura y tipos de cromosomas: Según el momento de la división en que se observen se diferencian dos tipos de cromosoma: Cromosoma metafásico. Es el que se observa durante la metafase, esta formado por dos filamentos idénticos que se disponen paralelos entre sí y unidos por el centrómero. Cada uno de estos filamentos se denomina cromátidas . Cada uno de ellos es una copia de la molécula de ADN originadas en la duplicación. Cromosoma anafásico. Es el que se observa durante la anafase, esta formado por un solo filamento porque ya se han separado las cromátidas.

En todos los cromosomas independientemente de que sean metafásicos o anafásicos se diferencia las siguientes partes: Centrómero o constricción primaria. Es un estrechamiento que esta presente en todos los cromosomas ocupando una posición variable. Divide a los cromosomas en dos partes de la misma o de distinta longitud denominados brazos. El centrómero esta formado por heterocromatina. Según la posición del centrómero se pueden diferenciar 4 tipos de cromosomas -Metacéntricos. El centrómero se sitúa en el centro y los dos brazos son de igual longitud. -Submetacéntrico. El centrómero esta ligeramente excéntrico y los brazos son ligeramente desiguales. -Acrocéntricos. El centrómero es muy excéntrico y los brazos son muy desiguales. -Telocéntricos. El centrómero se sitúa en uno de los extremo y por ello uno de los brazos no es perceptible.

Cinetocoro. Es una estructura discoidal proteica que se sitúa a ambos lados del centrómero, actúa como un centro organizador de microtúbulos, por aquí es por donde se unen los cromosomas con los microtúbulos del huso mitótico. Telómeros. Son los extremos de los cromosomas. En ellos hay secuencias repetidas de ADN que sirven para evitar la perdida de información genética en la replicación e igualmente impiden la fusión de los extremos de los cromosomas entre sí. Constricción secundaria. Son otros estrechamientos que pueden existir en los brazos de algunos cromosomas. Cuando se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento del brazo llamado satélite. En muchos casos las constricciones secundarias contienen el ADN que codifica el ARNn es decir el organizador nucleolar que intervienen en la formación de los nucléolos al final de la mitosis. Bandas. Los cromosomas se tiñen con colorantes básicos. Cuando se tiñen con ciertos colorantes, como la fucsina, la tinción es irregular y presentan una serie de bandas claras y oscuras que se suceden de forma alternativa. Las bandas oscuras se corresponden con la heterocromatina y las claras con la eucromatina. Estas bandas son características de cada cromosoma y junto con el tamaño, la forma, etc. sirven para identificarlos

Número de cromosomas El número de cromosomas de una especie cumple la ley de la constancia numérica según la cual todos los seres vivos pertenecientes a la misma especie, tienen en todas sus células el mismo número de cromosomas, excepto en las células sexuales que tienen la mitad. Este número es característico de la especie. En el hombre es de 46. El número de cromosomas de una especie no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie, así la especie humana tiene 46 mientras que algunos protoctistas llegan a tener hasta 300 Los seres vivos atendiendo al número de cromosomas de sus células los podemos dividir en dos grupos: -Seres diploides: Son seres que tienen en todas sus células somáticas, dos copias iguales de cada uno de los cromosomas, es decir tienen dos juegos iguales de cromosomas uno de origen paterno y otro de origen materno. Estos seres tienen 2n cromosomas que forman n parejas. A este número de cromosomas que tienen estas células se le denomina número diploide. La mayoría de las especie son diploides.

-Seres haploides: Son seres en los que, los cromosomas de sus células son todos diferentes, tienen un solo juego de cromosomas. Estos seres tienen n cromosomas. A este número se le denomina número haploide. También tienen número haploide los gametos de los seres diploides. Algunos organismos en sus células tienen más de dos juegos de cromosomas (3, 4,...n juegos), o lo que es lo mismo tienen más de dos copias (3, 4,... n copias) de cada cromosoma; a estos seres se les denominan respectivamente triploides (3n), tetraploides (4n), poliploides (nn). En las células diploides hay n parejas de cromosomas, los dos cromosomas que forman cada una de estas parejas se denominan cromosomas homólogos, son iguales morfológicamente y genéticamente.

Las parejas de cromosomas homólogos las podemos dividir en dos grupos: -Autosomas: Son las parejas de cromosomas homólogos que no determinan el sexo. Son todas menos una. -Heterocromosomas o cromosomas sexuales: Es la pareja de cromosomas homólogos que determina el sexo del individuo. En el hombre: 46 cromosomas = 23 parejas de homólogos = 22 A + 1 H Cariotipo: Es la representación gráfica del conjunto de parejas cromosomas homólogos de una célula que aparecen en la metafase, ordenados y numerados de mayor a menor. En último lugar siempre se ponen los heterocromosomas.

4.EL CICLO CELULAR: CONCEPTO Y ETAPAS • Todas las células, según estableció Virchow en 1.858, se forman por división de otra ya existente. Esta afirmación constituye uno de los postulados de la teoría celular. • Todas las células, desde que surgen por división de otra hasta que se dividen y dan lugar a dos células hijas pasan por una serie de etapas que constituyen el ciclo celular. Su duración varía de unas células a otras • En las células eucariotas en el ciclo celular se diferencian dos etapas: la interfase y la división celular o fase M.

-La interfase. Es el periodo comprendido entre dos divisiones consecutivas, es la etapa más larga, en ella se diferencian de subetapas: fase G1, fase S y fase G2. En esta etapa el núcleo esta bien diferenciado (núcleo interfásico). En esta etapa hay una intensa actividad metabólica, la célula crece y sintetiza diversas sustancias incluido el ADN, se produce la duplicación del ADN -La división celular o fase M. Es la etapa en la cual la célula se divide, mediante este proceso a partir de una célula, llamada célula madre, se forman dos células hijas idénticas a la célula madre. Para lo cual las células hijas tienen que recibir la información genética completa de la célula madre. Este proceso dura muy poco tiempo entre 1 ó 2 horas. En esta etapa el núcleo se desintegra y aparecen los cromosomas a partir de la cromatina, en esta etapa la actividad celular se limita a repartir equitativamente el ADN entre las dos células hijas. En la división celular se distinguen dos procesos, que ocurren uno a continuación del otro: -La división del núcleo, mitosis o cariocinesis. -La división del citoplasma o citocinesis A veces se producen varias mitosis sucesivas sin citocinesis, esto da lugar a células plurinucleadas. En los organismos unicelulares eucariotas (protozoos), la división celular supone la formación de nuevos organismos, por lo que es un proceso de reproducción. En los organismos pluricelulares, la división celular se utiliza para el crecimiento y desarrollo del organismo (en el caso de las plantas superiores de forma indefinida) y para reponer las células que mueren y se pierden.

5. INTERFASE Es el período comprendido entre dos divisiones sucesivas. Es la etapa más larga del ciclo celular, es mucho más largo que el periodo de división, representa el 95 % de la duración de todo el ciclo. Durante este periodo los cromosomas no son visibles, se encuentran en forma de cromatina. En esta etapa se producen una intensa actividad metabólica, mediante la cual la célula aumenta de tamaño y se prepara para dividirse. Este período se divide en tres etapas: Fase G1 o postmitótica. Va desde que finaliza la división hasta que se duplica el ADN. Es un período de crecimiento general y de formación de orgánulos citoplasmáticos. En esta etapa se sintetizan numerosas proteínas necesarias para el crecimiento. Su duración es muy variable, depende del tipo celular. En esta etapa se localiza el punto R o punto de no retorno, una vez que la célula lo alcanza no puede dar marcha atrás y tiene que continuar el proceso.

Algunas células durante la fase G1 entran en un estado de reposo especial, llamado fase G0, en él pueden permanecer días, semanas o años, algunas células muy especializadas (neuronas, fibras musculares) permanecen en esta fase de forma indefinida, a estas células se las denomina quiescentes. Fase S. En este período se duplica el ADN e igualmente se sintetizan las proteínas histonas con las que el ADN se asocia. Por lo tanto cada cromosoma (fibra de cromatina) se duplica formándose las dos cromátidas que se mantendrán unidas por el centrómero. Dura unas 9 horas. -Fase G2. Es el período premitotico, va desde el final de la replicación hasta que comienza la nueva división. Durante esta fase la célula se prepara para la división, en esta fase se transcriben y traducen ciertos genes que codifican proteínas necesarias para la división, se duplican los centriolos. Dura unas 4 horas.

6. DIVISIÓN CELULAR o FASE M Es la etapa más corta del ciclo celular, comprende a su vez dos etapas: la división del núcleo, cariocinesis o mitosis y la citocinesis o división del citoplasma 6.1. Mitosis o cariocinesis Es el proceso mediante el cual se divide el núcleo de la célula madre, originándose dos núcleos hijos que tendrán el mismo número y clase de cromosomas que el núcleo materno. La finalidad de la mitosis es repartir el material genético (ADN) equitativamente entre los núcleos hijos que se forman. Para que estos reciban la información genética completa, es necesario que previamente a la mitosis se duplique este material genético (ADN), esto ha ocurrido en la fase S de la interfase. La mitosis es un proceso continuo, aunque para facilitar su estudio la dividimos en 4 etapas, estas ocurren de forma continua sin que exista separación clara entre ellas; estas etapas son: profase, metafase, anafase y telofase.

Profase: Los cromosomas se hacen visibles: Las fibras de cromatina que estaban dispersas y entrelazadas formando un red por todo el núcleo, se condensan y espiralizan y comienzan hacerse visibles como filamentos individuales: los cromosomas. Esta fibras, durante la interfase se han duplicado, por ello se observa que cada cromosoma esta formado por dos filamentos idénticos, las cromátidas, que se mantienen unidas por un punto, el centrómero. La membrana nuclear se fragmenta en pequeñas vesículas y desaparece como consecuencia los cromosomas se pueden mover por todo el citoplasma. El nucléolo se va desintegrando y desaparece, su contenido se empaqueta en los cromosomas nucleolares. Formación del huso mitótico o huso acromático: En las células animales los dos diplosomas que se formaron por duplicación de los centriolos durante la fase G2 comienzan a separarse dirigiéndose a polos opuestos de la célula. Entre ellos y alrededor de cada uno de ellos se organizan una serie de microtúbulos que forman el huso mitótico y los ásteres (mitosis astral).

En las células vegetales, carentes de centríolos, los microtúbulos del huso se organizan a partir de dos zonas más densas del citoplasma, que se localizan en los polos de la célula y que se denominan "casquetes polares" (mitosis anastral). En los centrómeros de cada cromosoma se forman los cinetocoros, a partir de los cuales crecen unos microtúbulos, perpendiculares al eje del cromosoma y en sentidos opuestos que convergen en cada polo con los centriolos, se denominan microtúbulos cinetocóricos y se superponen con los del microtúbulos del huso. Metafase: El huso mitótico esta totalmente formado. Los cromosomas alcanzan el máximo grado de condensación, cada uno de ellos esta formado por las dos cromátidas unidas por el centrómero. Los microtúbulos cinetocóricos empujan lentamente a los cromosomas hacia el ecuador del huso mitótico y se disponen perpendiculares a él, todos en un mismo plano, formando la placa ecuatorial o placa metafásica.

Anafase: Se duplican los centrómeros de cada cromosoma y las dos cromátidas hermanas que formaban cada cromosoma se separan; cada una de ellas forma un cromosoma hijo e ira a un polo diferente de la célula. La separación de las cromátidas comienza por el centrómero y se realiza de forma sincronizada en todos los cromosomas a la vez. Las cromátidas se separan al ser arrastradas hacia polos opuestos por los microtúbulos cinetocóricos que se van acortando a medida que van despolimerizándose. Telofase: Termina la migración de los cromosomas hijos a su polo correspondiente, una vez allí se desespiralizan y dejan de ser visibles volviéndose a formar la cromatina. Se vuelve a formar el nucléolo a partir de los organizadores nucleolares. Se forma de nuevo la membrana nuclear a partir del retículo endoplasmático. Los microtúbulos del huso desaparecen. Aquí finaliza la división del núcleo, como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán cada uno de ellos el mismo número y tipo de cromosomas que el núcleo materno; ahora comienza la división del citoplasma o citocinesis.

6.2. Citocinesis Es el proceso mediante el cual se divide el citoplasma. Este proceso se inicia al final de la anafase y se realiza de forma diferente en las células animales y en las vegetales. Células animales. En las células animales la citocinesis se produce por estrangulación. Comienza con la formación del anillo contráctil formado por filamentos de actina y de miosina, que se localiza debajo de la membrana de la célula y a nivel del ecuador. Este anillo se contrae y forma un surco de segmentación, a medida que el anillo se va estrechando el surco va profundizando hasta que terminada estrangulándose y dividiendo el citoplasma en dos.

Células vegetales. En las células vegetales debido a la existencia de una pared rígida no se puede formar el surco de segmentación, la citocinesis se produce por tabicación. En el ecuador de la célula y en el centro se acumulan vesículas que se desprenden del aparato de Golgi, estas vesículas se fusionan y dan lugar a un tabique llamado placa celular o fragmoplasto. Este tabique crece del centro hacia la periferia hasta contactar con la membrana de la célula madre dividiendo a la célula en dos. Las membranas de este tabique darán lugar a las membranas plasmáticas de las nuevas células, mientras que en el interior se acumula pectina y hemicelulosa que dará lugar a la lámina media. Al formarse la placa quedan algunos poros que originan los plasmodesmos. Sea cual sea el proceso de citocinesis, al final de la división se obtienen dos células hijas que tendrán el mismo número y la misma clase de cromosomas que la célula madre.

7.MEIOSIS 7.1. Concepto La meiosis es un tipo especial de división celular cuya finalidad es reducir el número de cromosomas de las células hijas a la mitad. Esta división se puede dar en las células diploides y mediante ella, las células hijas que se forman serán haploides, tendrán la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino que cada célula hija tendrá un representante de cada una de las parejas de cromosomas homólogos. La meiosis es necesario que se produzca en algún momento del ciclo biológico de todas aquellas especies que se reproducen sexualmente, para mantener constante el numero de cromosomas y evitar que se duplique en cada generación, ya que en la reproducción sexual hay una etapa, la fecundación en la que se fusionan dos células, los gametos y por consiguiente la célula resultante (cigoto) duplica su dotación cromosómica.

En la meiosis se producen dos divisiones celulares sucesivas sin que entre ambas haya duplicación del material genético, en cada una de ellas se produce una división del núcleo seguida de la división del citoplasma. Estas divisiones se denominan: primera división meiótica o división reduccional y segunda división meiótica. En la interfase previa a la primera división meiótica se duplica el ADN, por lo que cada cromosoma estará formado por dos cromátidas En la primera división meiótica se produce la separación de las parejas de cromosomas homólogos y por lo tanto se reduce el número de cromosomas a la mitad, pero cada uno de ellos estará formado por dos cromátidas. La segunda división meiótica es similar a una mitosis en ella se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma. En cada división meiótica se diferencian 4 etapas que se denominan igual que en la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase, para diferenciar a unas de otras se las denominara I o II según se trate de la primera o segunda división.

7.2. Etapas de la meiosis. Primera división meiótica Se la denomina también división reduccional, su duración representa el 90 % de toda la meiosis. En ella los cromosomas homólogos se aparean e intercambian material genético entre ellos y posteriormente se separan reduciéndose el número de cromosomas a la mitad de ahí el nombre. Se diferencian 4 etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofaseI Profase I Es la etapa más larga, más compleja y más importante, en ella se diferencian 5 subetapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Leptoteno. Los cromosomas se condensan y se empiezan hacer visibles. Cada uno de ellos esta formado por dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. Cada cromosoma se une por sus extremos a la envoltura nuclear. Zigoteno. Los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen, a este proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les denomina bivalentes o tetradas (contiene 4 cromátidas).

Paquiteno. En este período se produce el sobrecruzamiento o entrecruzamiento entre cromátidas homólogas, es decir cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos. Mediante este proceso dos cromátidas homólogas se entrecruzan y posteriormente se rompen intercambiándose fragmentos entre ellas, como consecuencia se produce un intercambio de genes o recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad. Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo el sobrecruzamiento. Diacinesis. En esta etapa se observan por primera vez las dos cromátidas que forman cada cromosoma que están unidas por el centrómero. Los pares de cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas que se establecen entre cromátidas homólogas. Al final de este periodo desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y se empieza a formar el huso acromático. Los dos cinetocoros de cada cromosoma homologo están fusionados y se sitúan en el mismo lado, a partir de ellos crecen los microtúbulos cinetocóricos.

Metafase I. El huso esta totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos (bivalentes) unidas por los quiasmas se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica. Anafase I Los quiasmas se rompen y los cromosomas homólogos de cada pareja comienzan a separarse, al ser arrastrados por las fibras del huso que se acortan. Cada uno de estos cromosomas homólogos esta formado por dos cromátidas y se dirige hacia un polo de la célula, por consiguiente la mitad de los cromosomas irán a un polo y la otra mitad al otro. Telofase I. Termina la migración de los cromosomas homólogos al polo correspondiente y una vez allí sufren un cierta descondensación, se forma la membrana nuclear y el nucléolo, y desaparece el huso. Como resultado se habrán formado dos núcleos hijos que tendrán la mitad de cromosomas que el núcleo materno. Inmediatamente se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas que tendrán la mitad de cromosomas que tenía la célula madre, cada uno de estos cromosomas tendrá dos cromátidas Una vez finalizada la primera división meiótica las células pasan por una breve interfase denominada intercinesis en la que no hay duplicación del ADN e inmediatamente tiene lugar la segunda división meiótica.

Segunda división meiótica Esta división se produce simultáneamente en las dos células hijas resultantes de la división anterior. Esta división es similar a una mitosis, en ella al igual que en la mitosis se separan las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma. En esta división se diferencian cuatro etapas: Profase II Es muy breve, los cromosomas se condensan, desaparece la membrana nuclear, nucléolo y se forma el huso. Metafase II Los cromosomas tienen cada uno dos cromátidas unidas por el centrómero, se sitúan en el ecuador del huso formando la placa metafásica.

Anafase II Se duplican los centrómeros y las dos cromátidas que forman cada cromosoma se separan yendo cada una hacia un polo, cada una de ellas constituye un cromosoma hijo. Telofase II Termina la migración de los cromosomas, se descondensan, desaparece el huso y se forman la membrana originándose dos núcleos. A continuación se divide el citoplasma. Como resultado se habrán formado 4 células hijas haploides a partir de una célula diploide. Estas cuatro células haploides serán genéticamente distintas entre sí ya que algunos de sus cromosomas están recombinados.

7.3. Importancia de la meiosis. La importancia de la meiosis se debe principalmente a dos razones: 1) Impide que en las especies que se reproducen sexualmente se duplique el número de cromosomas en cada generación, ya que mediante la meiosis se reduce a la mitad el nº de cromosomas compensándose la duplicación que sufre este número tras la fecundación. En muchos seres vivos, entre ellos el hombre ocurre en el proceso de gametogénesis, por eso cada gameto tiene la mitad de cromosomas que las demás células 2) Aumenta la variabilidad genética de los individuos por dos razones fundamentalmente: Porque durante la anafase I las parejas de cromosomas homólogos se separan y se combinan al azar para formar los gametos, cada uno de los cuales tendrá un solo representante de cada pareja. El número de combinaciones posibles que se pueden formar con un representante de cada pareja de homólogo es muy grande y aumenta con el número de parejas de homólogos. Nº de combinaciones = 2n donde n = al nº de parejas de homólogos. El entrecruzamiento que se produce entre las cromátidas homólogas de las parejas de cromosomas homólogos aumenta aun más esta variabilidad genética haciendo que el número de gametos distintos sea casi infinito.

8.CICLOS BIOLÓGICOS • El ciclo biológico de un organismo es el conjunto de etapas por las que pasa dicho organismo desde que nace, hasta que alcanza el estado adulto y se reproduce formando nuevos individuos. • En todas las especies que presentan reproducción sexual en algún momento de su ciclo vital se produce la meiosis. Según el momento en el que se produzca se diferencian tres tipos de ciclos biológicos:

Ciclo diplonte. Es propio de aquellas especies en las que los adultos son diploides como los animales, entre ellos el hombre. La meiosis tiene lugar en el proceso de formación de los gametos o gametogénesis (meiosis gametogénica), como consecuencia los gametos serán haploides, y al producirse la fecundación darán un cigoto diploide que al desarrollarse originara un individuo adulto diploide. En este ciclo el individuo adulto es diploide y solo los gametos son haploides.

Ciclo haplonte Es propio de especies en las que el adulto es haploide como algunas algas y algunos hongos. La meiosis la sufre el zigoto que es diploide (meiosis zigótica). En este caso en los adultos haploides por mitosis se formaran los gametos que serán haploides, tras la fecundación se originara el zigoto que será diploide, este cigoto se dividirá por meiosis y dará células haploides que se desarrollaran y darán lugar a adultos haploides Ciclo haplodiplonde Es propio de especies que presentan dos tipos de adultos que se suceden alternativamente: uno diploide (esporofito) y otro haploide (gametofito). Se da en los vegetales superiores. La meiosis tiene lugar al formarse las esporas (meiosis esporogénica). Se parte de una planta adulta diploide denominada esporofito, en ciertas estructuras de ella llamadas esporangios, a partir de células diploides por meiosis se forman esporas haploides. Estas esporas germinan y dan lugar a un adulto haploide, llamado gametofito, en él mediante mitosis se forman gametos haploides. Tras la fecundación se forma un zigoto diploide que dará lugar de nuevo al esporofito diploide.

9. CONTROL DEL CICLO CELULAR. El ciclo celular esta controlado por dos tipos de proteínas: proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk) y proteínas activadoras llamadas ciclinas. Estas proteínas actúan en unos puntos de control localizados en determinados momentos del ciclo celular, activando o desactivando la progresión del ciclo, dependiendo de ciertas señales activadoras o inhibidoras. Los puntos de control son tres: uno al final de la fase G1, otro al final de la fase G2 y el tercero menos importante en la metafase. El sistema de control del ciclo celular actúa como respuesta a ciertas señales internas (replicación correcta del ADN, tamaño de la célula, etc) y externas (temperatura, disponibilidad de alimento, etc). En los organismos pluricelulares, las células deben controlar su proliferación de modo que una célula sólo se divide cuando el organismo requiere una nueva célula, bien para aumentar de tamaño o para reemplazar a otra. Generalmente una célula recibe señales de supervivencia o de diferenciación de otras células para responder a distintas situaciones (mantenerse, proliferar o diferenciarse). Si faltan estas señales, la célula desarrolla un conjunto de reacciones programadas que provocan la muerte celular, a este proceso se le denomina apoptosis o muerte celular programada.

La apoptosis es una muerte celular natural, en la que la célula se autodestruye. Ocurre cuando la célula ha completado su vida fisiológica normal o bien cuando ha sufrido algún daño irreversible que pone en peligro al tejido en el que se sitúa. Cuando la célula entra en apoptosis sufre los siguientes cambios: Se produce una compactación progresiva de la cromatina que acaba fragmentándose. La célula se retrae y emite protuberancias superficiales debido a que se desorganiza el citoesqueleto. Al final termina rompiéndose en vacuolas llamadas cuerpos apoptóticos, que contienen orgánulos y/o cromatina. Estos cuerpos finalmente son fagocitados por los macrófagos y otras células fagocíticas. La apoptosis es necesario en numerosos procesos naturales tales como: la renovación tisular, el desarrollo embrionario, etc La apoptosis es diferente a la necrosis celular o muerte accidental que se produce cuando la célula sufre algún daño grave como la falta de oxígeno, etc. En este caso suele ir acompañada de ruptura de la membrana y procesos inflamatorios.

El ciclo celular normal depende del equilibrio entre dos tipos de genes: los genes de proliferación (protooncogen) que estimulan la proliferación celular y los genes de antiproliferación (antioncogenes). Si un gen de proliferación sufre una mutación que lo convierte en hiperactivo, recibe el nombre de oncogén, desencadena la multiplicación celular descontrolada dando lugar al cáncer. Si un gen de antiproliferación sufre una mutación que lo inactiva, la célula también aumenta su proliferación y se transforma en cancerosa. El cáncer es una enfermedad que se caracteriza por lo siguiente: Las células afectadas no mueren ni son controladas por los procesos normales, sino que escapan a todo control de multiplicación. Estas células crecen en masa en el lugar donde se han originado (tumor primario) y dañan y destruyen las estructuras normales de la zona. El daño se agrava porque estas células pueden atravesar los vasos sanguíneos y viajan por la sangre y la linfa a otras partes del organismo en los que forman nuevas tumores, denominados metástasis que destruyen las distintas partes del organismo y son los causantes en muchos casos de la muerte.

El núcleo y la división celular