Ökológiai alapismeretek

1. Ökológiai alapismeretek

2. Ökológia • Biológia tudományának része • Egyed feletti szerveződési szintek • Környezeti tényezők (külső jellemzők) és környezeti tűrőképességek (belső jellemzők) összekapcsoltsága • Populációk tér- és időbeli mennyiségi eloszlásának és az ebben történő változásoknak vizsgálata  Élőlények egymás közötti és környezetükkel való kölcsönhatásait kutatja  Élőlény központúság jellemzi  Oksági összefüggésekre kíváncsi (törvényszerűségek, létrejött struktúrák)

3. Földrajziburok (~1500 km)  Geoszféra (élettelen természet), részei:  litoszféra  hidroszféra  atmoszféra Bioszféra (földi élet színtere, ill. a legmagasabb biológiai szerveződési szint) • Nooszféra (társadalom) • Bioszféra: troposzféra, sztratoszféra, pedoszféra, hidroszféra (ahol élet előfordul) • Élettelen közegek és az élőlények kölcsönhatásban vannak (anyagcsere folyamatok) • Eltérő kiterjedés a Föld felszínén (~20 km, alsó sztratoszféra, mélytengeri árkok) • Élőlények 99.7 %-a 10 km vastag rétegben (6 km a légkörben, 4 km a tengerben, 10 m a talajban)

4. baktériumok és spórák 9000 madarak 7500 állatok 6000 növények 4500 3000 2800 1500 élet 95%-a 0 tengerszint -100 tengeri állatok -1500 -3000 szórványos állati élet -4500 -6000 -7500 élet nyomai -9000 Hol található élet?

5. Szerveződés • Élővilág fejlődése: szerveződési szintezettség fejezi ki • Csoportosulás és elkülönülés: egymást váltó tendenciák • A halmazokba összerendeződő egyedek kölcsönhatásai miatt az új rendszer az egyedekre nem jellemző sajátosságokkal bír • A halmaz viselkedése független az egyedek viselkedésétől, a halmaz viselkedése szükségszerű (tömegjelenség), az egyéneké véletlen  Az egyed feletti biológiai rendszerek valószínűségi (statisztikai) összefüggések által meghatározottak, determinisztikus függvényekkel nem írhatóak le  Kollektivizálódás és individualizálódás váltakozása jellemző

6. Szerveződési szintek • Biológiai rendszerek: élőlények közössége (nem elszigetelt egyedek) • Hierarchikusan egymásra épülő szerveződési szintek • A magasabb szintek részként mindig tartalmazzák az alacsonyabbakat • A magasabb szintek szerkezeti és működési komplexitása magasabb (sajátos törvényszerűségek) bioszféra társulás populáció szervezet SZUPRAINDIVIDUÁLIS szerv szövet INDIVIDUÁLIS (egysejtű, soksejtű) sejt molekuláris INFRAINDIVIDUÁLIS

7. Élőlény • Minden élőlény életjelenségeket mutat mérettől függetlenül • Életjelenségek: - szaporodó képesség - érzékelés - mozgás - belső program megléte (növekedés, fejlődés) • Élőlény: együtt teljesülnek ezen életjelenségek!!! • Vírus: nem élőlény, hanem fertőző genetikai információ (gazdaszervezetre utaltak)

8. Faj  Biológiai alapegység  Hasonló genetikai állományú egyedek • Hasonló külső megjelenésű egyedek • Egymással szaporodni képes egyedek  Szaporodásra képes utódok létrehozása • Kb. 5 millió faj azonosítható • Fajmeghatározás: legtöbbször külső jegyek alapján • Alsóbb szerveződési szintek (baktériumok, algák): nehézségek a fajmeghatározás körül (élettani tulajdonságok, sejtanyagok alapján lehet)

9. Populáció • Ökológiai alapegység, az egyed feletti jelenségek működési egysége • Azonos fajhoz tartozó egyedek összessége, melyek tényleges szaporodási közösséget alkotnak • Egymással kölcsönhatásban álló, kellően nagyszámú egyed által alkotott halmaz, önálló működési egység • Viselkedésük független és eltérő az alkotó egyedekétől • Törvényszerűségeik csak statisztikailag értékelhető valószínűségi összefüggésekkel jellemezhetőek (alacsonyabb szinteknél determinisztikus)

10. Társulás (1)  = Biocönózis (fitocönózis, zoocönózis, bakteriocönózis) • Adott helyen (területen) és időben élő fajok egyedeinek összessége és kapcsolatrendszere • Különböző populációk együttélése összehangolt viselkedéstípusok szerint • Összehangolt viselkedéstípusok: táplálkozás, szaporodás, térkihasználás  Alapkérdés:  Miért azok a fajok élnek az adott helyen együtt? • Mi szabja meg a populációk viselkedését az adott területen?

11. Társulás (2)  Alapvető információ: a társulás faji összetétele (fajlista)  Növényfajok listája = flóra  Állatfajok listája = fauna  baktériumok, gombák  Alapvető kapcsolatrendszerek:  Kompetíció (=versengés)  Forrásokért (táplálékért)  Élőhelyért  Trófikus kapcsolatok (mi mit eszik?) • Parazitizmus (=élősködés) • Biom: társulás-komplexek, egységes földrajzi életterek • Szárazföld: éghajlati övek által meghatározott zonobiomok • Összességük a bioszférát alkotja

12. Ökoszisztéma (1)  = Ökológiai rendszer • Absztrakcióval létrehozott rendszermodell • Populáció vagy társulás tanulmányozása érdekében • A valóság bonyolult folyamatait és összefüggéseit egyszerűsítve írja le (határozott módon összekapcsolt elemek, mennyiségileg leírható egység)  Kölcsönhatás rendszer  Populációk között (táplálkozási kapcsolatok, kompetíció, stb.)  Populációk és az élettelen környezet között • Jellemző folyamatok: anyag és energia átadás, áramlás • Nem külön szerveződési szint, hanem bármeny egyed feletti organizációs egység rendszerszemléleti megközelítése (modell)

13. Ökológiai környék és környezet • Környék: a külső, lehetséges tényezők összessége • Környezet: az adott helyen és időben ténylegesen ható tényezők halmaza • Környezet: mindig az adott populációt alkotó élőlények valamely tulajdonságára hat (táplálkozás, költő-, búvóhely igény, fagyérzékenység) • Pl. virágzó gyümölcsfák: vakondok - környék eleme; méh – környezeti tényező (táplálékforrás) • Térben és időben állandóan változó környezet – az élőlények a tűrőképességük szerint reagálnak a változásokra (változik a tér- és időbeli mennyiségi eloszlás) • A környezeti tényezők a populációk számára limitáló faktorok • Legfontosabb tényezők: élelem, tér, klíma, ragadozó, versenytárs, búvó-, költőhely

14. Ökológiai tűrőképesség • Fajra jellemző, öröklődő belső sajátság • Tolerancia a környezeti tényezők változására (milyen határokon belül viseli el, hogyan reagál ezekre) • Adott környezeti tényező érték (pl. fényintenzitás, hőmérséklet) fajonként más és más mértékben limitál az eltérő tűrőképességek miatt • Bizonyos tényezők egyesek számára limitáló, mások számára közömbös hatásúak, az ökológiai környezet fajonként eltérő lehet • A tűrőképesség csak a környezettel együtt értelmezhető mindig (komplementer viszony), a tolerancia környezet specifikus (adott tényező adott toleranciára hat) • A tűrőképesség az élőlények limitált belső sajátossága

15. Tűrőképesség-görbe egy faj egyedei hogy érzik magukat 5 25 45 T [°C]

16. Limitációs elv • Limitáló tényezők (kényszerfeltételek): hatóképes környezeti tényezők, melyek a populáció tűrőképességének határait megközelítik vagy meghaladják • Ezek korlátozzák (limitálják) a populáció előfordulását, viselkedését • Az a tényező az elsődlegesen limitáló, amelynek a többihez képest legkisebb mértékű változása már meghaladja a tűrőképességet • Változást előidéző környezeti hatások: limitáló tényezők • Változást elszenvedő belső sajátságok: limitált faktorok • A populációknál megfigyelhető változási jelenség a limitáltság

17. Niche Környezeti tényezők értékeinek azon tartományai, melyek között egy faj hosszú ideig fennmaradhat (többdimenziós topológiai tér) • Niche-elmélet: fajpopulációra definiált forrás hasznosítás (több dimenziós koordináta rendszer) • Megadja a populáció létezésének környezeti feltételrendszerét • Tengelyek száma = közvetlenül ható környezeti tényezők száma • Tengelyek mentén a fajok a tűrőképességüknek megfelelő szakaszon fordulnak elő • A szakaszok meghatározzák a populáció által elfoglalt térrészletet (niche) • A niche elmélet lehetővé teszi a populáció és a környezet kapcsolatának elemzését és fajonkénti összehasonlítását • Nem mérhető minden faktor (néhányat kiválasztanak) • Nem élesek a niche határai (diffúz pontfelhő a környezeti tényezők optimális vagy kedvezőtlen egybeesésének megfelelően)

18. Niche (2D) • Niche szélesség (a forrás melyik szakaszát használják) • Niche görbe alakja (kihasználás mértéke) • Niche optimum (forráshasznosítási görbe csúcsa) Pl. Madár (1-15 mm méretű rovarok fogyasztása)

19. Niche (3D) Pl. Mókus (a lehatárolt tér pontjai a populáció előfordulási tartományát jellemzik)

20. Niche átfedés S1 S2 • Együtt élő populációk: van Niche-átfedés (létezik olyan létfeltétel, ami több populáció számára megfelelő) • Átfedés esetén a két populáció egymás mellett létezve verseng az adott forrásért • Nincs átfedés: nem élhetnek egymás mellett

21. Niche szegregáció • Több populáció azonos niche tere esetén • Együttélés esetén osztozniuk kell a forrásokon • Együttélés hatására a niche-k különválhatnak egymástól

22. Ökoton  =Szegélytársulás (két társulás határán jön létre, átmeneti jellegű)  Két társulásétól eltérő minőségű összetétel  Változatos faji összetétel  Intenzív anyagforgalom  Példák: tóparti nádas, élőbevonat, víz-levegő határfelületének élőlénytársulása (neuszton)

23. Ökológiai sokféleség • = Diverzitás, változatosság • Az életközösségek sokféleségét, az őket alkotó populációk változatosságát és az egyes populációk előfordulási gyakoriságát jellemzi • Mérés, számszerűsítés: diverzitás indexek • Fajgazdagság (fajok száma az életközösségben) • Egyedsűrűség (különböző fajok egyedeinek száma) • Minél több a populáció, annál diverzebb egy társulás • Minél jelentősebb mértékben tér el a fajok egyedszáma, annál kisebb a diverzitás • Diverzitás csökkenése (fajok eltűnése) – jelentős ökológiai degradáció indikátora (pusztuló életközösségek)

24. Természetes zonáció (1) • Társulások szabályos térbeli változása (egymásra következése) adott időben • Oka a környezeti tényezők folyamatos térbeli változása (vízmélység csökkenés a part felé, léghőmérséklet csökkenés a hegyek felé) • A környezeti tényezők térbeli változásának más és más tűrőképességű populációk képesek megfelelni • Hegyvidéki zonáció (erdős puszta – lombhullató erdők – örökzöld erdők – cserjések – havasi gyep – mohák, zuzmók – örök hó) • Tavi zonáció (nyíltvízi társulások – hínárnövényzet – mocsári növényzet – réti növényzet – bokorfüzesek - ligeterdők) • Emberi tevékenység: jelentős zavarások (pl. partszabályozás)

25. Természetes zonáció (2)

26. Szukcesszió (1) • Társulások szabályos időbeli változása (egymás után következése) adott helyen • Oka a környezeti tényezők folyamatos időbeli változása (vízmélység csökkenés a tó feltöltődése miatt) • A környezeti tényezők időbeli változásának más és más tűrőképességű populációk képesek megfelelni • Tavi szukcesszió (nyíltvízi társulások – hínárnövényzet – mocsári növényzet – réti növényzet – bokorfüzesek - ligeterdők) • Szekuláris szukcesszió: földtörténeti idővel mérhető változások (pl. jégkorszak utáni melegedés) • Biotikus szukcesszió (rövidebb időtartam, társulások fokozatos változása, növekedő fajgazdagság)

27. Szukcesszió (2) Mesterséges szukcesszió jellemzői Természetes szukcesszió jellemzői Progresszív folyamat  Hosszú ideig tartó folyamat  Diverzitás nő  Élőlény társulások közötti kapcsolatok bővülnek  Stabil ökoszisztéma  Végső állapota a klimax  Regresszív folyamat  Emberi beavatkozás következménye  Rövid idő alatt végbemegy  Diverzitás csökken  Társulások közötti kapcsolatok szegényednek  Instabil ökoszisztéma

28. A populáció jellemzői (1) • Adott időintervallumban és meghatározott földrajzi térben (szaporodási közösség) élő, azonos fajú egyedek csoportja • Kölcsönhatásban állnak egymással az egyedek (létfeltétel)  Egyenlő esélyű kapcsolatok (stabilizáló tényező)  Kellően nagyszámú egyed alkotja (egyedszám: a források eltartó képessége szabályozza) • Sztochasztikus (véletlen) folyamatok jellemzik (környezeti tényezők és kölcsönhatások véletlenszerűen változnak) • A populációban lezajló események statisztikailag értelmezhetőek (lehetséges kimenetelek valószínűségi eloszlása) • A környezeti tényezők (élelem, klíma, versenytárs, ragadozó), a belső egyedi sajátságok (mozgás, táplálkozás, fejlődés, termékenység) és a lezajló kölcsönhatások (születés, halálozás, vándorlás, versengés) határozzák meg a populáció állapotjellemzőit (egyedszám, koreloszlás, elterjedés, géngyakoriság)

29. A populáció jellemzői (2)  A stabilitást alapvetően meghatározó tényezők: születés, halálozás, vándorlás  A kölcsönhatások száma = N (N - 1) Ahol: N = egyedszám  Egyedszám változás: ∆N = B - D + I - E Ahol: N = Egyedszám B = Születés szám D = Halálozási szám I = Bevándorlás E = Elvándorlás

30. korcsoport 60-65 55-60 50-55 45-50 40-45 35-40 25-30 20-25 15-20 5-10 0-5 nők férfiak korcsoport aránya Populációdinamika • A populáció nagyságának és összetételének változása  Potenciális natalitás (fajra jellemző maximális születésszám, az ökológiai natalitás ennél kisebb) • Potenciális mortalitás (fajra jellemző minimális halálozásszám, az ökológiai halálozás ennél nagyobb) • Koreloszlás jellemzése: korfa

31. 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 - fejlődő kor 2 - kifejlett kor 3 - öregedő kor Korfa típusok Növekvőpopuláció (piramis) Stabilpopuláció (harang) Csökkenőpopuláció (urna) Gyorsan változó korfa

32. r – növekedési ráta N – egyedszám • Lotka-Volterra egyenletek 1.) exponenciális dN/dt = rN Növekedési görbék (1) N N0 = 20 r = 0.5 generációk

33. K – környezet eltartóképessége K Növekedési görbék (2) 2.) logisztikus dN/dt = rN(K-N)/K N N0 = 20 r = 0.5 K = 1000 generációk • Környezet eltartó képessége: forráskapacitás, populáción belüli és azok közötti kölcsönhatások (logisztikus görbe) • Eltartó képesség: a születés és a halálozás egyensúlyban van  Valóság: nem aszimptotikus közelítés (fölékerül, majd alásüllyed)  Sűrűségváltozás (fluktuáció): környezeti tényezők, ill. belső szabályozó mechanizmusok miatt

34. Gradáció • Intenzív dinamikájú egyedszám változás a populációban • Környezeti tényezők hirtelen megváltozása (táplálékforrás megjelenése, ragadozók hiánya) • Gyors elszaporodás (van táplálék, nincs versenytárs), majd gyors pusztulás (ragadozó, táplálék felélése, elégtelen térrész)  Pl.: sáska, rügyféreg, lemming

35. Populáción belüli kölcsönhatások • Versengés (kompetíció): a populáció (azonos faj) egyedei egymással versengenek a jobb létfeltételekért (csoportban élő állatok hierarchiája: előjogok a táplálkozásra, szaporodásra, vezetésre; új egyedek harca a helyért a rangsorban) • Kooperáció (együttműködés) előnyök az egyedek számára a populáció fennmaradása érdekében: - közös zsákmányszerzés (egyedül nem tudják) - szaporodó és költő kolóniák (közös nevelés és utódvédelem, árvák felnevelése) - együtt vonulás (ragadozók elleni védekezés,zsákmánnyá válás esélyének csökkentése, hőveszteség csökkentése, légellenállás csökkentése)

36. ++ ++ 0+ 0+ -+ -+ +0 +0 00 00 -0 -0 0- -- +- +- 0- -- kompetíció +- predáció, parazitizmus 00 neutralizmus +0 kommenzalizmus ++ szimbiózis, kooperáció -0 ammenzalizmus Populációk közötti kölcsönhatások

37. Versengés (-,-) • Versengés = a populációk által hasonló módon használt, korlátozottan rendelkezésre álló forrásokon való osztozás • A versengésben érdekelt felek mindegyike számára hátrányos • Létfeltételi források: víz, táplálék, fény, költő-, rejtekhely • Pl. növények térfoglalása, állatok territóriumának kijelölése • A versenyképesebb populáció megmarad, a másik fél elpusztul, kiszorul a társulásból vagy alkalmazkodik és beilleszkedik • Stabil társulások: kialakult a versengés alapján a források összehangolt megosztása • Éles kompetíció: új fajok megjelenése (ha versenyképes, kiszoríthatja az ősi populációkat) pl. invázió (vándorkagyló) vagy ember általi betelepítés (naphal, üregi nyúl)  Stratégiák: • Egyensúlyi (K): stabil környezeti feltételek esetén, tartós megjelenés, kevés utód, hosszú fejlődés, nagy méret, eltartóképesség teljes kihasználása - Specialista: adott forrás birtoklására szakosodott, más fajok kiszorítására tör - Generalista: sok forrást tud hasznosítani, specialistává válhat • Opportunista (r): kiváró, gyors szaporodás, rövid élettartam, túlélő formák, más fajok hiányában dominánsak, gyors megjelenés, a változásokat kis mértékben viselik el, hamar eltűnhetnek

38. Neutralizmus (0,0) • A populációk egymás számára közömbösek, nincsenek hatással egymás létfeltételeire • Pl. együtt élő vöröshangya és denevér populációk vagy szivacsok és vízimadarak) Szimbiózis (+,+) • A kapcsolat az érintett populációk mindegyike számára előnyös • Jellemző típusok: - Alliancia (nagyemlősök élősködőit fogyasztó madarak) - Mutualizmus ("A" faj számára "B" faj jelenléte létfontosságú, pl. rovarporzás) - Ektoszimbiózis = egyik faj a másikon él (tisztogató, védő, táplálkozási, halak – garnélák) - Endoszimbiózis = egyik faj a másikban él (táplálkozási és anyagcsere kapcsolat) • Pl.: pillangósok – nitrogénkötő baktériumok (szerves táplálék – nitrogén), fenyők – gombák (vízellátás - tápanyagok), tarisznyarák – tengeri rózsa (védelem - táplálék)

39. Ammenzalizmus (-,0) • A populációk egyike számára a kapcsolat hátrányos, a másiknak közömbös • Pl. egyik növény jelenléte káros a másik fejlődésére (kutyatej – szőlő, rozs – búza) Kommenzalizmus (+,0) • A populációk egyike számára a kapcsolat előnyös, a másiknak közömbös (asztalközösség) • Jellemző típusok: - Probiózis = együttlakás (denevérek) - Epőkia = rátelepedés (tengeri epizoonok, orchideák) - Szünőkia = beköltözés (pl. fészekhasználat) - Entőkia = egy másik állatban élés, annak veszélyeztetése nélkül - Forézis = szállítás (egyik állat egy másikat használ fel helyváltoztatásra - Kommenzalizmus (ragadozók - hiénák és keselyûk, ménesek – fecskék, cetek – rákok)

40. Predáció (+,-)  Populációk más populációkat fogyasztanak • Populációk mások számára szolgálnak élelemül • Táplálkozási kapcsolat (fogyasztó – fogyasztott) • Növényevők (herbivorok) – a fogyasztott növények károsodnak, de nem feltétlenül pusztulnak el (pl. legelők) • Húsevők (karnivorok) – ragadozók, a fogyasztott állati populáció egyedei elpusztulnak (növényi ragadozók is) • Kannibalizmus (saját fajon belüli predáció, pl. csíkbogárlárva, fekete özvegy, csuka, oroszlán) • A ragadozó funkcionális szerepe: - Stabilizálja a zsákmány létszámát - Befolyásolja a zsákmány egyedek egymás közti versenyét (pl. búvóhely) - Szelekciós erőt jelent a zsákmánypopuláció genetikai fejlődéséhez

41. Parazitizmus (+,-) • Parazitizmus = élősködés • Az egyik populáció egyedei a másikból táplálkoznak, annak életben hagyásával  Fakultatív paraziták (nem kötődnek egyetlen szervezethez, pl. gombák)  Obligát paraziták (gazda specifikusak)  Hiperparaziták (az élősködők élősködői; szekunder és primer)  Külső, belső paraziták • Teljes- és félparaziták • Pl. üszőgombák, lisztharmat, peronoszpóra, fagyöngy; tetvek, bolha, galandféreg, kullancs, májmétely, parazita lárvák

42. Térbeni kölcsönhatások  Helyváltoztatás oka: - Zsákmányszerzés, szaporodás - Környezet megváltozása  Helyváltoztatás miatt változik az egyedsűrűség: - Tömörülés (aggregáció) - Szétszóródás (diszperzió) • Elvándorlás • Az aggregálódott csoportokra az intenzív forráshasznosítás jellemző (seregélyek, legelő csordák): felélés majd továbbvonulás • A csoportok adott célból, alkalmilag aggregálódnak (vonulás), majd szétszóródnak a források kimerülésének elkerülése érdekében • Kompetíció eredménye lehet az elvándorlás (kiszorul) • Életstratégiák a környezet függvényében • - Környezet kedvező itt és most = a faj szaporodik • - Kedvezővé váló környezetben a faj megjelenik, nyugalmi szakasz után szaporodik • - Környezet kedvező máshol = szétterjed, majd szaporodik • - Környezet kedvező máshol és később: a faj megjelenik, szétterjed, majd szaporodik

43. Ökoszisztéma működése (1)

44. Ökoszisztéma működése (2) Elton-féle energia piramis Tápláléklánc-típusok Növényevő Élősködő Korhadékevő