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GLICOLISI

GLICOLISI. I carboidrati sono digeriti in molecole biochimicamente utili come il glucosio che è il principale carboidrato presente nei sistemi viventi. Nei mammiferi è l’unica sostanza nutriente utilizzata dal cervello in condizioni nutrizionali normali (di non digiuno).

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Presentation Transcript


  1. GLICOLISI • I carboidrati sono digeriti in molecole biochimicamente utili come il glucosio che è il principale carboidrato presente nei sistemi viventi. • Nei mammiferi è l’unica sostanza nutriente utilizzata dal cervello in condizioni nutrizionali normali (di non digiuno). • Perché proprio il glucosio? Ha una scarsa tendenza a glicosilare non enzimaticamente le proteine (gruppo aldeidico degli zuccheri + ammino gruppo delle proteine che così modificate non funzionano) in quanto tende ad esistere nella forma chiusa

  2. Via glicolitica • Comune a quasi tutti i tipi di cellule sia procariotiche sia eucariotiche (nel citoplasma). • E’ suddivisa in tre stadi: la strategia di questi 3 passaggi iniziali è di intrappolare il glucosio all’interno della cellula e di formare un composto che potrà essere facilmente scisso in unità tricarboniose fosforilate

  3. Formule di Haworth

  4. Stadio 1 Il glucosio entra nella cellula ad opera di specifiche proteine di trasporto e quindi fosforilato dall’ATP. Il glucosio 6-fosfato non può attraversare la membrana plasmatica in quanto non è substrato dei trasportatori di glucosio e, inoltre, l’aggiunta del fosfato ha un effetto destabilizzante. • Glucosio ATP ATP ADP ADP Glucosio 6-fosfato Fosfoglucosio isomerasi Fruttosio 6-fosfato Fruttosio 1,6-bifosfato

  5. Il trasferimento del P all’OH del C6 è catalizzato dall’esochinasi che come tutte le altre chinasi per essere attiva richiede Mg2+ (o altri ioni metallici bivalenti come Mn2+). Lo ione metallico bivalente forma un complesso con l’ATP.

  6. Il legame del glucosio induce un’ampia modificazione conformazionale nella struttura della proteina enzimatica. L’esochinasi è costituita da due lobi che si muovono avvicinandosi a seguito del legame del glucosio..La tasca presente tra i lobi si chiude ed il glucosio viene circondato interamente dalla proteina: l'unica regione a non essere completamente coperta è il carbonio in posizione 6, in grado così di accettare un gruppo fosfato. La chiusura della fessura indotta dal substrato è una caratteristica generale delle chinasi

  7. Stadio 2 • Consiste nella scissione del fruttosio 1,6-bifosfato in due diversi frammneti tricarboniosi. Il glucosio 6-fosfato non viene scisso facilmente in due frammenti a 3 atomi di C diversamente dal fruttosio 6-fosfato

  8. Stadio 2 • Il fruttosio 1,6-difosfato viene scisso in gliceraldeide 3-fosfato (GAP) e • diidrossiacetone fosfato (DHAP) GAP acetone DHAP

  9. I due composti sono isomeri che possono essere facilmente interconvertiti Questa reazione è rapida e reversibile. All’equilibrio il 96% del trioso fosfato è costituito da diidrossiacetone fosfato, però la rimozione del GAP nelle reazioni successive sposta l’equilibrio a destra.

  10. Stadio 3 • I precedenti passaggi della glicolisi hanno consumato 2 molecole di ATP. • Lo stadio finale consiste in una serie di reazioni che raccolgono parte dell’energia contenuta nella gliceraldeide 3-fosfato sotto forma di ATP.

  11. Stadio 3 • La GAP viene convertita in 1,3 bifosfoglicerato (1,3-BPG) 1) l’aldeide viene ossidata ad acido carbossilico dal NAD+ (ΔG= -50 KJ mol-1) 2) l’acido carbossilico lega il fosfato (ΔG~ 50 KJ mol-1) La seconda è sfavorita, quindi i due processi devono essere accoppiati tramite un intermedio che si forma in seguito all’ossidazione dell’aldeide e che rimane legato all’enzima con un legame tioestere. Questo intermedio conserva parte dell’energia rilasciata dalla reazione di ossidazione

  12. Formazione di ATP • L’ 1,3 bifosfoglicerato è una molecola ad elevato contenuto energetico con un potenziale di trasferimento del grupp P più elevato dell’ATP. Quindi: • 1,3-BPG + ADP + H+ 3-fosfoglicerato + ATP Si erano formate 2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato e quindi sono state prodotte 2 molecole di ATP

  13. Il 3-fosfoglicerato viene convertito in piruvato con formazione di ATP da ADP Riordinamento molecolare La disidratazione aumenta il potenziale di trasferimento del P perché introduce un doppio legame formando un enolo instabile. Una volta che P è stato donato all’ATP si forma il chetone che è stabile

  14. Si tratta di una serie di reazioni che inizialmente portano al consumo di 2 ATP per ogni molecola di glucosio, ma che poi permettono la produzione di 4 ATP, con un guadagno netto di 2 ATP

  15. Durante l’ossidazione della gliceraldeide 3-fosfato il NAD+ è stato ridotto a NADH. Nelle cellule la disponibiltà di NAD+ è limitata*. Quindi deve essere rigenerato affinchè la glicolisi possa procedere. • La tappa finale della via glicolitica consiste nella rigenerazione del NAD+ attraverso il metabolismo del piruvato. *Il NAD+ è un coenzima che deriva dalla niacina conosciuta come vitamina B3, componente essenziale della dieta dell’uomo. In natura una fonte di niacina è il petto di pollo. Una carenza di niacina porta alla pellagra

  16. La sequenza delle reazioni del glucosio a piruvato è simile nella maggioranza degli organismi e nei vari tipi di cellule. • Invece il destino metabolico del piruvato può essere diverso: • 1) conversione in etanolo • 2) conversione in lattato • 3) conversione in CO2 e H2O Avvengono in assenza di ossigeno

  17. Le fermentazioni sono processi che generano ATP, in cui alcuni composti organici agiscono sia da donatori sia da accettori di e-. • In presenza di ossigeno, che è la condizione più comune negli organismi pluricellulari e in molti organismi unicellulari, il piruvato viene metabolizzato a CO2 e acqua attraverso il ciclo del’acido citrico e la catena respiratoria. In queste condizioni l’ossigeno accetta elettroni e protoni per formare acqua.

  18. 1) conversione in etanolo • L’etanolo si forma nel lievito e in altri microrganismi. E’ un esempio di fermentazione alcolica 1: decarbossilazione del piruvato 2: riduzione dell’acetaldeide a etanolo ad opera del NADH con produzione di NAD+

  19. Il risultato netto di questo processo anaerobico è: • Glucosio + 2Pi + 2ADP + 2H+ 2etanolo + 2CO2 + 2ATP + 2H2O • Il NAD+ e il NADH non compaiono anche se sono essenziali. Il NADH generato dall’ossidazione della gliceraldeide 3-fosfato viene consumato dalla riduzione dell’acetaldeide ad etanolo. • L’etanolo che si forma fornisce l’ingrediente essenziale per la produzione della birra e del vino e la CO2 produce le bollicine di gas

  20. 2) conversione in lattato. Fermentazione lattica Avviene anche nelle cellule degli organismi superiori quando la quantità di ossigeno disponibile è limitante come accade nel muscolo durante l’attività fisica Il piruvato accetta gli elettroni dal NADH in una reazione catalizzata dalla lattato deidrogenasi

  21. La reazione globale è: • Glucosio + 2Pi + 2ADP 2lattato + 2ATP +2H2O • Il NADH formato nell’ossidazione della gliceraldeide 3-fosfato viene consumato nella riduzione del piruvato.

  22. La rigenerazione del NAD+ che si verifica nella riduzione del piruvato a lattato o etanolo sostiene la continuità del processo glicolitico in condizioni anaerobiche

  23. 3) conversione in CO2 e H2O. Condizioni aerobiche • Durante la conversione del glucosio in lattato in condizioni anaerobiche viene rilasciata solo una piccola parte dell’energia contenuta nella molecola del glucosio. • Molta più energia può essere estratta in condizioni aerobiche attraverso il ciclo dell’acido citrico e la catena di trasporto degli elettroni che ossidano completamente il glucosio a CO2 e H2O.

  24. Il punto di entrata della via ossidativa è l’acetil coenzima A (acetil CoA) che si forma dal piruvato all’interno del mitocondrio • Piruvato + NAD+ + CoA acetil CoA + CO2 + H2O

  25. La fermentazione fornisce solo una frazione dell’energia che potrebbe rendersi disponibile dall’ossidazione completa del glucosio. • Perché un processo metabolico di scarsa efficienza energetica viene utilizzato così ampiamente?

  26. La ragione principale consiste nel fatto che in queste vie non è necessaria la presenza di ossigeno. • La capacità di sopravvivere senza ossigeno permette a molti microrganismi di adattarsi ad ambienti apparentemente inospitali come il sottosuolo, il fondo del mare o i pori della pelle.

  27. Alcuni organismi anaerobi obbligati non sopravvivono in presenza di ossigeno Alcuni bacilli Gram + anaerobi obbligati (Clostridium) in determinate condizioni ambientali danno origine a spore. Le spore sono forme di resistenza che consentono al batterio di sopravvivere in un ambiente a lui sfavorevole. Spore del ClostridiumTetani

  28. RIASSUMENDO • Il glucosio è la principale fonte energetica dell'organismo, in grado di fosforilare l'ADP e trasformarlo in ATP. Le reazioni che portano alla rottura del glucosio o di altre molecole ad alto contenuto energetico, sono ossido riduzioni che avvengono in modo graduale; le prime tappe di questo complesso processo prendono il nome di glicolisi e avvengono nel citoplasma delle cellule; si tratta di una serie di reazioni che inizialmente portano al consumo di 2ATP per ogni molecola di glucosio, ma che poi permettono la produzione di 4 ATP, con un guadagno netto di 2 ATP. 4 gruppi fosfato si legano a molecole derivate dal glucosio e successivamente vengono ceduti per la formazione di 4 molecole di ATP. Durante il processo vengono inoltre prodotti 2 NADH. Al termine della glicolisi, il glucosio è stato trasformato in 2 molecole di acido piruvico, una molecola a 3 atomi di carbonio, che contiene ancora nei suoi legami una certa quantità di energia.

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