La fonction ovarienne
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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E. LA FONCTION OVARIENNE. V. Gayrard Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales 23, Chemin des Capelles 31076 Toulouse cedex. La fonction ovarienne.

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LA FONCTION OVARIENNE

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- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Presentation Transcript


La fonction ovarienne

ECOLE

NATIONALE

VETERINAIRE

T O U L O U S E

LA FONCTION OVARIENNE

V. Gayrard

Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales

23, Chemin des Capelles

31076 Toulouse cedex


La fonction ovarienne1

La fonction ovarienne

  • Différenciation et libération d’un ovocyte fécondable

  • Production de stéroïdes

    • Caractères sexuels secondaires

    • Contrôle endocrinien de l’activité cyclique ovarienne

    • Equilibre hormonal de la gestation


La fonction ovarienne2

La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


La fonction ovarienne

Cellules germinales primordiales

Migration

GONADES

EMBRYONNAIRES

Vie foetale

Multiplication

Ovogonies

Follicule primordial

OVOGENESE

Ovocyte I

Naissance

FOLLICULOGENESE

Follicule de De Graaf

Ovocyte I

Puberté

Méiose

GP

Ovocyte II

Ovulation

GP

Fécondation

Ovule


Production de gam tes femelles

Production de gamètes femelles

  • Ovogenèse

    • Ensemble des processus qui président à la formation et au développement des ovocytes fécondables

  • Folliculogenèse

    • Ensemble des phénomènes qui assurent la croissance et la maturation des follicules


La fonction ovarienne

FEMME

Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

6-7 106 (6ème mois)

NAISSANCE

1-2 106

400 ovulent

FOLLICULOGENESE

PUBERTE

300 000

MENOPAUSE

Epuisement du stock


La fonction ovarienne

Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

2 106 (5ème mois)

NAISSANCE

4 ans

133 000

FOLLICULOGENESE

14 ans

2500


La folliculogen se

La folliculogenèse


Follicule pr ovulatoire

Follicule préovulatoire

  • 15-55 mm pour les grandes espèces (Femme, jument, vache).

  • 5-8 mm pour les espèces moyennes (brebis, chèvre, truie).

  • 2-3 mm chez les carnivores

  • 0,1-1 mm chez la lapine et les rongeurs (ratte, souris, hamster)


La fonction ovarienne

Développement folliculaire au cours de la vie fœtale et néonatale

Méiose

Femme

Follicules primordiaux

Années

semaines

12

24

36

1

2

12

Vache

naissance

Méiose

Follicules primaires

Follicules secondaires

Follicules antraux

Follicules primordiaux

Jours

40

20

30

naissance


Cin tique de la croissance folliculaire

0.12

0.2

0.4

0.8

Cinétique de la croissance folliculaire

Diamètre (mm)

0.03

0.06

5

10

3/j

brebis

ovulation

adulte

45 jours

130 jours

2

5

10

16

20

femme

15/j

20 ans

?

25 j

20 j

15 j

5 j

10 j

5 j

5 j

ovulation

Entrée en phase

de croissance)


D veloppement folliculaire

Développement folliculaire

Taux de sortie

3 follicules/jour

Taux d ’ovulation

1 ovulation/17 jours

Atrésie:

99.9 % des follicules

qui entrent en croissance


Atresie

ATRESIE

  • Devenir de la majorité des follicules

  • Régression du follicule jusqu ’à sa disparition

  • Morphologie:

    • Diminution de la taille

    • Accumulation de pycnose

  • Fonction:

    • Diminution de l ’activité aromatase


R gulation de l entr e en croissance r le des hormones gonadotropes

Régulation de l’entrée en croissance: rôle des hormones gonadotropes

Etapes indépendantes des

hormones gonadotropes

Etapes dépendantes des

hormones gonadotropes

Ovulation

Atrésie

Atrésie

- Hypophysectomie

- Désensibilisation hypophysaire par traitement long avec un agoniste du GnRH

- Invalidation du gène codant la chaîne β de la FSH ou son récepteur


La fonction ovarienne

Diamètre des follicules

0.05mm

0.2 mm

3-4mm

9 mm

10-20 mm


R gulation du d veloppement folliculaire basal

Régulation du développement folliculaire basal

Follicule secondaire

Follicule primordial

Follicule primaire

AMH

BMP4

Testostérone

AMH

KITLG

-

KITLG

+

KITLG

+

+

BMP15

GDF9

BMP15

GDF9

+

Démarrage de la croissance

+

+

  • GDF9 (growth diffrenciation factor 9)

  • BMP15 (bone morphogenetic protein 15)

  • KILG: kit ligand

  • AMH: Hormone anti-müllerienne


La fonction ovarienne

Régulation de l’entrée en croissance initiale

Dépend des interactions cellules somatiques- ovocyte

- BMP15 et GDF9 d’origine ovocytaire stimulent la prolifération des cellules de la granulosa

- Production de KITLG (kit-ligand) par les celles de la granulosa modulée par BMP15 et GDF9 (+ croissance ovocytaire)

- Stimulation de la prolifération cellules granulosa par les androgènes et des facteurs de croissance thécaux


La fonction ovarienne

Régulation de l’entrée en croissance initiale

Dépend des régulations endocrines

- AMH sécrétée par les cellules de granulosa des follicules en croissance joue un rôle déterminant de «gardien» de la réserve ovarienne

- FSH et LH sont capables de stimuler le développement folliculaire basal

- L’insuline et l’IGF1 stimulent la transition vers le développement folliculaire terminal en augmentant la sensibilité folliculaire à FSH


La fonction ovarienne

AMH

  • Inhibe l’entrée en croissance des follicules primordiaux

  • Gardien de la réserve ovarienne

  • Applications

    • Niveau sérique de AMH: prédictif de la réponse à un traitement de superovulation


R gulation de l entr e en croissance

Régulation de l’entrée en croissance

Folliculogenèse terminale

Folliculogenèse basale

Taille<1-2mm: truie

Taille<2-3mm: brebis, vache

Taille<3-4mm: vache

Taille<10mm: jument

Ovulation

Atrésie

Atrésie

Facteurs de croissance intraovariens

Gonadotropines hypophysaires

Facteurs de croissance intraovariens


Folliculogen se terminale

Folliculogenèse terminale

  • Développement sous la forme de vagues folliculaires

    • Recrutement: Entrée en croissance terminale de la cohorte de follicules gonadodépendants

    • Sélection: Emergence du ou des follicules ovulatoires parmi les follicules recrutés

    • Dominance: Régression des follicules non sélectionnés


Croissance terminale

Croissance terminale

Taille des follicules (mm)

Sélection

Recrutement

Ovulation

15

2-3 jours

Dominance

9

3

8-41 follicules

6-10 jours


Recrutement

Sélection

-

-

E2

Inhibine

FSH

E2

Inhibine

LH

Recrutement

E2: oestradiol

-

-

E2

Inhibine

E2

Inhibine

FSH

LH

-

-

FSH

E2

Inhibine

E2

Inhibine

LH

Dominance


R gulation de la folliculogen se terminale

Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Recrutement

    • FSH induit le recrutement: effet seuil des concentrations de FSH

    • Effets FSH

      • Prolifération des cellules de la granulosa

      • + activité aromatase

      • + production inhibine


R gulation de la folliculogen se terminale1

Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Sélection

    • Se produit lors de la diminution des concentrations plasmatiques en FSH (effet seuil) résultant du rétrocontrôle négatif de l’inhibine et de l’oestradiol

    • Follicule sélectionné: biodisponibilité locale supérieure en FSH (hypothèse: vascularisation plus développée)

    • Contrôle strict nombre OV


R gulation de la folliculogen se terminale2

Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Follicule dominant

    • Besoins en FSH réduits

    • Acquisition de récepteurs à LH

    • Augmentation de la biodisponibilité en IGF-I (facteur paracrine stimulant)

      • diminution des IGF-BP (protéines de liaison des IGF) (effet des protéases)


Effets de l insuline

« Flushing »

Espèce poly-ovulante

croissance des follicules dépendante de l’insuline et des facteurs de croissance

Taux d’ovulation

Effets de l’insuline


Vagues de croissance folliculaire

CJ

CJ

F

F

Vagues de croissance folliculaire

Lutéolyse

Ovulation

Lutéogenèse

Lutéotrophie

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Vagues croissance folliculaire

Vagues croissance folliculaire

Diamètre (mm)

Stéroïdes et protéines

OV

Plus gros follicule

Oestradiol

16

16

12

12

2° plus gros follicule

Inhibine

8

8

4

4

J cycle

J cycle

18

0

2

6

10

14

0

2

6

10

14

18

LH (ng/ml)

FSH (ng/ml)

16

16

12

12

8

8

4

4

J cycle

J cycle

0

2

6

10

14

18

0

2

6

10

14

18


Croissance folliculaire

Croissance folliculaire

Diamètre follicules

préovulatoires (mm)

Nombre vagues

follic/cycle

Espèce

Nombre follic

10-20mm

5-8

6-9

35-55

7-10

7-11

3-4

2 ou 3

2-4

3 ou 4

1 ou 2

0

-

1

Vache

Brebis

Chèvre

Jument

Truie

Chienne

Chatte

3-10>4mm

3-6>2mm

5-10>3mm

5-12>10mm

30-50>2-7mm (ph lut)

4mm (J4 post oestrus)

5-8>2mm (J1 oestrus)


Ovulation

OVULATION

  • Augmentation du volume de l ’antrum

  • Dissociation des faisceaux de collagène de la thèque externe (apex)

  • Détachement des cellules de la granulosa

  • Rupture de la lame basale

  • Désintégration de l ’apex du follicule

  • Contraction du follicule

  • Expulsion de l ’ovocyte


Ovulation1

OVULATION

  • Remaniements morphologiques et vasculaires:

    • Augmentation du flux sanguin ovarien

    • Augmentation perméabilité vasculaire

  • Activités enzymatiques

    • Plasmine (activateur plasminogène), collagénase

  • Réaction inflammatoire

    • Cytokines, PGF2a, Bradykinine, Leucotriènes, Histamine


R gulation du nombre d ovulations lors de chaque cycle

Régulation du nombre d'ovulations lors de chaque cycle

  • Nombre moyen d'ovulation(s) :

    Vache1 (rarement 2)

    Jument1-2

    Brebis2 ou 3

    Chèvre2 ou 3

    Chatte3 à 5

    Chienne4 à 8

    Truie10 à 15


La fonction ovarienne3

La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Le corps jaune cyclique

Le corps jaune cyclique

Follicule préovulatoire

Corps jaune

15 mm

20 mm

Diamètre

200 mg

4 g

Poids

70% masse

CJ

Cellules de la thèque

Petites cellules lutéales

Cellules de la granulosa

Grandes cellules lutéales


Le corps jaune cyclique1

Corps jaune

Cellules de la thèque (petites, sombres);+ cellules de la Granulosa (larges et plus nombreuses)

Le corps jaune cyclique


Le corps jaune cyclique2

Le corps jaune cyclique

PRG (ng/mL)

Poids CJ (g)

STADE

I (J1-J4)

1.5

0.8

II (J5-J10)

3.4

6.9

III (J11-J17)

3.6

7.8

IV (J18-J20)

1.3

1.2


Le corps jaune cyclique3

Le corps jaune cyclique

Lutéolyse

Ovulation

Lutéotrophie

Lutéogenèse

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

PRG

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Facteurs lut otropes

Facteurs lutéotropes

  • Plupart espèces: LH

  • Ratte, souris, chienne: PRL

  • Hamster: PRL+FSH

  • Lapine: E2


La lut olyse

La lutéolyse

  • Rôle de l’utérus

    • Maintien du C.J. chez une brebis congénitalement affectée par l’absence d’une corne utérine

    • 1923 Loeb: l ’hystérectomie prolonge la durée de vie CJ chez cochon d ’Inde


Effet de l hyst rectomie sur la s cr tion de prg

Effet de l’hystérectomie sur la sécrétion de PRG

Cobaye

Brebis

6

4

4

2

2

jours

20

60

100

20

60

100

140

jours

Femme

Lapine

15

10

10

6

5

2

jours

2

6

10

14

3

15

27

jours


Action locale de l ut rus

Action locale de l’utérus

Hystérectomie unilatérale

Anastomose


Implication des prostaglandines f2 a

Implication des Prostaglandines F2a

[PRG]

PGF2a

Hystérectomie

LH

140

2

8

14

18

Jours


Implication des pgf2 a endog nes

Implication des PGF2a endogènes

  • (1) Augmentation des [PGF2a] veine utérine au moment de la lutéolyse

  • (2) L ’administration d ’indométhacine (AINS) empêche régression CJ

  • (3) L ’immunisation passive contre PGF2a bloque la lutéolyse


La fonction ovarienne

Transfert à contre-courant des PGF2α de la veine utérine vers l’artère ovarique (vache, chèvre, brebis, truie)

Veine utérine

Artère ovarique

PGF2α

PGF2α

Corne utérine

PGF2α

Ovaire


R gression cj action des pgf2

Régression CJ: action des PGF2

  • Action sur les fibres musculaires lisses des V.S. irriguant l’ovaire : vasoconstriction

    • ↓ flux sanguin irriguant le corps jaune

    • Ischémie des cellules lutéales

    • ↓ production PRG

  • Arrêt de la production d’AMPc LH-dépendante au niveau des petites cellules lutéales

    • ↓ stéroïdogenèse

  • Dégénérescence et mort cellules


Facteurs lut olytiques

Facteurs lutéolytiques

  • PGF2

  • E2, ocytocine (CJ) chez ruminants Action de type autocrine ou paracrine chez femme


M canismes de la lut olyse

Mécanismes de la lutéolyse

CJ, post-hypophyse

Ocytocine

PGF2

PRG

+

Cellule

endométriale

-


M canismes de la lut olyse1

Mécanismes de la lutéolyse

OV

Lutéolyse

œstrus Metœstrus Diœstrus

RPRG

PRG

1

2

3

18

19


M canismes de la lut olyse2

Mécanismes de la lutéolyse

CJ, post-hypophyse

E2

Ocytocine

PGF2

+

PRG

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


La fonction ovarienne

« Lutéolyse »

+

LH

FSH

+

+

+

+

E2

-

+

PGF2a

+

Ocytocine

+

PRG

-


Sensibilit cj aux pgf2a

Sensibilité CJ aux PGF2a

  • Fonction du stade du cycle oestral

  • CJ réfractaire à l’action des PGF2a au début du cycle

  • Administration de PGF2a exogènes induit la lutéolyse à partir de J5-7 chez la vache et la brebis (présence de récepteurs aux PGF2a).

  • CJ truie réfractaire aux PGF2a jusqu’à J12


La fonction ovarienne

DIOESTRUS

Retard

régression CJ

E2

Ocytocine

Pas d ’effet


Gestation

Gestation

  • Spécialisation organe pour Développement embryonnaire: utérus (variations anatomiques)

  • Adaptations physiologiques organisme: équilibre hormonal adéquat


La fonction ovarienne4

La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Equilibre hormonal gestation r le cl de la progest rone

Equilibre hormonal gestation: rôle clé de la progestérone

  • (1) Gestation: Concentrations élevées en progestérone

    Parturition: Diminution des concentrations en progestérone

  • (2) Induction avortement par ovariectomie.

  • (3)Gestation maintenue par l'administration de PRG après ovariectomie


S cr tion de progest rone au cours de la gestation

Sécrétion de progestérone au cours de la gestation

10

6

2

160

20

60

100

140

jours

OV


R le cl de la progest rone

Rôle clé de la progestérone

Espèce Durée Jour avant lequelgestation OVX induit un (Jours)avortement

Brebis15050

Chatte6650

Vache285200

Truie 110Terme

Jument34070

Espèces « CJ dépendant »

Espèces « placenta dépendant »


R le cl de la progest rone1

A

v

o

r

t

e

m

e

n

t

(

1

)

Rôle clé de la progestérone

PRG

Maintien gestation (2)

ng/mL

Ovariectomie (2)

?

8

Ovariectomie (1)

4

Maintien gestation (1)

P

1

1

5

0

j

5

0

1

0

0

Ovulation

GESTATION


Equilibre hormonal de la gestation

Equilibre hormonal de la gestation

  • Observations épidémiologiques: pertes embryonnaires

  • Production progestérone pendant gestation

    • (1) Production progestérone par le conceptus

    • (2) Maintien de la fonction lutéale par le conceptus


R le du conceptus dans le maintien de la fonction lut ale

Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

Le conceptus produit une substance anti-lutéolytique


R le du conceptus dans le maintien de la fonction lut ale1

Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

Conceptus 14-16 jours

Conceptus 22-23 jours

4

PRG (ng/mL)

3

2

1

10

20

30

40

50

60

0

Jours


P riode critique j12 j13 pour l action anti lut olytique

"Période critique" J12-J13 pour l ’action anti-lutéolytique

PRG

Cycle oestral

Gestation

Action

antilutéolytique

12

16

20

22

24

26

Jours

Ov

Lavage utérin

PHASE LUTEALE


M canismes de maintien de la fonction lut ale par le conceptus

Mécanismes de maintien de la fonction lutéale par le conceptus

  • (1) Inhibition de la sécrétion de PGF2 par le conceptus.

  • (2)Diminution de la sensibilité CJ à l'action lutéolytique des PGF2 


La fonction ovarienne

Brebis gestante

PRG (ng/mL)

PGFM (pg/mL)

Brebis non gestante

500

4

400

2

200

100

10

12

14

16

18

Jour du cycle ou de la gestation


Maintien de la fonction lut ale par le conceptus

Maintien de la fonction lutéale par le conceptus

Conceptus J11-J21

Trophoblastine oTP =

Interféron tau

-

PGF2

Propriétés anti-virales

anti-prolifératives

« Action anti-lutéolytique »

immunomodulatrices


M canismes de contr le de la fonction lut ale par le conceptus

Mécanismes de contrôle de la fonction lutéale par le conceptus

CJ, post-hypophyse

oTP

E2

Conceptus

Ocytocine

PGF2

PRG

+

-

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques

Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Durée phase lutéale = durée gestation

  • Ruminants:

    • Facteur antilutéolytique = interféron tau

    • Période critique:

      • J12-J13

      • J16-J17

    • Mécanisme

      • Allongement blastocyste

      • Diminution des récepteurs aux oestrogènes

      • Diminution des récepteurs à l'ocytocine


Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques1

Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J11-15

  • Mécanisme:

    • Sécrétion PG2 dans lumière utérine

    • Séquestration PG2a

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J15-J16 (CJ primaire)

  • Mécanisme: ?

    • Déplacement blastocyste sphérique (4-5 aller-retours/24 h)


  • Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques2

    Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

    • CG: Gonagotropine Chorionique

    • eCG ou PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin), hCG

    • Sécrétion de hCG J8-J12 gestation

      • Action lutéotrope hCG "Reconnaissance maternelle de la gestation »

    • eCG J35

      • Lutéotrope: CJ secondaires

    femme


    Conclusion

    Conclusion

    • La fonction ovarienne

      • Production d’ovocytes: survie de l’espèce

      • Production de stéroïdes

      • Cinétique au cours de la vie, cycle oestral

      • Régulation par l’axe hypothalamo-hypophysaire

      • Le corps jaune: une structure ovarienne avec des instincts maternels et une tendance suicidaire!


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