La fonction ovarienne
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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E. LA FONCTION OVARIENNE. V. Gayrard Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales 23, Chemin des Capelles 31076 Toulouse cedex. La fonction ovarienne.

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LA FONCTION OVARIENNE

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Presentation Transcript


ECOLE

NATIONALE

VETERINAIRE

T O U L O U S E

LA FONCTION OVARIENNE

V. Gayrard

Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales

23, Chemin des Capelles

31076 Toulouse cedex


La fonction ovarienne

  • Différenciation et libération d’un ovocyte fécondable

  • Production de stéroïdes

    • Caractères sexuels secondaires

    • Contrôle endocrinien de l’activité cyclique ovarienne

    • Equilibre hormonal de la gestation


La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Cellules germinales primordiales

Migration

GONADES

EMBRYONNAIRES

Vie foetale

Multiplication

Ovogonies

Follicule primordial

OVOGENESE

Ovocyte I

Naissance

FOLLICULOGENESE

Follicule de De Graaf

Ovocyte I

Puberté

Méiose

GP

Ovocyte II

Ovulation

GP

Fécondation

Ovule


Production de gamètes femelles

  • Ovogenèse

    • Ensemble des processus qui président à la formation et au développement des ovocytes fécondables

  • Folliculogenèse

    • Ensemble des phénomènes qui assurent la croissance et la maturation des follicules


FEMME

Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

6-7 106 (6ème mois)

NAISSANCE

1-2 106

400 ovulent

FOLLICULOGENESE

PUBERTE

300 000

MENOPAUSE

Epuisement du stock


Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

2 106 (5ème mois)

NAISSANCE

4 ans

133 000

FOLLICULOGENESE

14 ans

2500


La folliculogenèse


Follicule préovulatoire

  • 15-55 mm pour les grandes espèces (Femme, jument, vache).

  • 5-8 mm pour les espèces moyennes (brebis, chèvre, truie).

  • 2-3 mm chez les carnivores

  • 0,1-1 mm chez la lapine et les rongeurs (ratte, souris, hamster)


Développement folliculaire au cours de la vie fœtale et néonatale

Méiose

Femme

Follicules primordiaux

Années

semaines

12

24

36

1

2

12

Vache

naissance

Méiose

Follicules primaires

Follicules secondaires

Follicules antraux

Follicules primordiaux

Jours

40

20

30

naissance


0.12

0.2

0.4

0.8

Cinétique de la croissance folliculaire

Diamètre (mm)

0.03

0.06

5

10

3/j

brebis

ovulation

adulte

45 jours

130 jours

2

5

10

16

20

femme

15/j

20 ans

?

25 j

20 j

15 j

5 j

10 j

5 j

5 j

ovulation

Entrée en phase

de croissance)


Développement folliculaire

Taux de sortie

3 follicules/jour

Taux d ’ovulation

1 ovulation/17 jours

Atrésie:

99.9 % des follicules

qui entrent en croissance


ATRESIE

  • Devenir de la majorité des follicules

  • Régression du follicule jusqu ’à sa disparition

  • Morphologie:

    • Diminution de la taille

    • Accumulation de pycnose

  • Fonction:

    • Diminution de l ’activité aromatase


Régulation de l’entrée en croissance: rôle des hormones gonadotropes

Etapes indépendantes des

hormones gonadotropes

Etapes dépendantes des

hormones gonadotropes

Ovulation

Atrésie

Atrésie

- Hypophysectomie

- Désensibilisation hypophysaire par traitement long avec un agoniste du GnRH

- Invalidation du gène codant la chaîne β de la FSH ou son récepteur


Diamètre des follicules

0.05mm

0.2 mm

3-4mm

9 mm

10-20 mm


Régulation du développement folliculaire basal

Follicule secondaire

Follicule primordial

Follicule primaire

AMH

BMP4

Testostérone

AMH

KITLG

-

KITLG

+

KITLG

+

+

BMP15

GDF9

BMP15

GDF9

+

Démarrage de la croissance

+

+

  • GDF9 (growth diffrenciation factor 9)

  • BMP15 (bone morphogenetic protein 15)

  • KILG: kit ligand

  • AMH: Hormone anti-müllerienne


Régulation de l’entrée en croissance initiale

Dépend des interactions cellules somatiques- ovocyte

- BMP15 et GDF9 d’origine ovocytaire stimulent la prolifération des cellules de la granulosa

- Production de KITLG (kit-ligand) par les celles de la granulosa modulée par BMP15 et GDF9 (+ croissance ovocytaire)

- Stimulation de la prolifération cellules granulosa par les androgènes et des facteurs de croissance thécaux


Régulation de l’entrée en croissance initiale

Dépend des régulations endocrines

- AMH sécrétée par les cellules de granulosa des follicules en croissance joue un rôle déterminant de «gardien» de la réserve ovarienne

- FSH et LH sont capables de stimuler le développement folliculaire basal

- L’insuline et l’IGF1 stimulent la transition vers le développement folliculaire terminal en augmentant la sensibilité folliculaire à FSH


AMH

  • Inhibe l’entrée en croissance des follicules primordiaux

  • Gardien de la réserve ovarienne

  • Applications

    • Niveau sérique de AMH: prédictif de la réponse à un traitement de superovulation


Régulation de l’entrée en croissance

Folliculogenèse terminale

Folliculogenèse basale

Taille<1-2mm: truie

Taille<2-3mm: brebis, vache

Taille<3-4mm: vache

Taille<10mm: jument

Ovulation

Atrésie

Atrésie

Facteurs de croissance intraovariens

Gonadotropines hypophysaires

Facteurs de croissance intraovariens


Folliculogenèse terminale

  • Développement sous la forme de vagues folliculaires

    • Recrutement: Entrée en croissance terminale de la cohorte de follicules gonadodépendants

    • Sélection: Emergence du ou des follicules ovulatoires parmi les follicules recrutés

    • Dominance: Régression des follicules non sélectionnés


Croissance terminale

Taille des follicules (mm)

Sélection

Recrutement

Ovulation

15

2-3 jours

Dominance

9

3

8-41 follicules

6-10 jours


Sélection

-

-

E2

Inhibine

FSH

E2

Inhibine

LH

Recrutement

E2: oestradiol

-

-

E2

Inhibine

E2

Inhibine

FSH

LH

-

-

FSH

E2

Inhibine

E2

Inhibine

LH

Dominance


Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Recrutement

    • FSH induit le recrutement: effet seuil des concentrations de FSH

    • Effets FSH

      • Prolifération des cellules de la granulosa

      • + activité aromatase

      • + production inhibine


Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Sélection

    • Se produit lors de la diminution des concentrations plasmatiques en FSH (effet seuil) résultant du rétrocontrôle négatif de l’inhibine et de l’oestradiol

    • Follicule sélectionné: biodisponibilité locale supérieure en FSH (hypothèse: vascularisation plus développée)

    • Contrôle strict nombre OV


Régulation de la folliculogenèse terminale

  • Follicule dominant

    • Besoins en FSH réduits

    • Acquisition de récepteurs à LH

    • Augmentation de la biodisponibilité en IGF-I (facteur paracrine stimulant)

      • diminution des IGF-BP (protéines de liaison des IGF) (effet des protéases)


« Flushing »

Espèce poly-ovulante

croissance des follicules dépendante de l’insuline et des facteurs de croissance

Taux d’ovulation

Effets de l’insuline


CJ

CJ

F

F

Vagues de croissance folliculaire

Lutéolyse

Ovulation

Lutéogenèse

Lutéotrophie

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Vagues croissance folliculaire

Diamètre (mm)

Stéroïdes et protéines

OV

Plus gros follicule

Oestradiol

16

16

12

12

2° plus gros follicule

Inhibine

8

8

4

4

J cycle

J cycle

18

0

2

6

10

14

0

2

6

10

14

18

LH (ng/ml)

FSH (ng/ml)

16

16

12

12

8

8

4

4

J cycle

J cycle

0

2

6

10

14

18

0

2

6

10

14

18


Croissance folliculaire

Diamètre follicules

préovulatoires (mm)

Nombre vagues

follic/cycle

Espèce

Nombre follic

10-20mm

5-8

6-9

35-55

7-10

7-11

3-4

2 ou 3

2-4

3 ou 4

1 ou 2

0

-

1

Vache

Brebis

Chèvre

Jument

Truie

Chienne

Chatte

3-10>4mm

3-6>2mm

5-10>3mm

5-12>10mm

30-50>2-7mm (ph lut)

4mm (J4 post oestrus)

5-8>2mm (J1 oestrus)


OVULATION

  • Augmentation du volume de l ’antrum

  • Dissociation des faisceaux de collagène de la thèque externe (apex)

  • Détachement des cellules de la granulosa

  • Rupture de la lame basale

  • Désintégration de l ’apex du follicule

  • Contraction du follicule

  • Expulsion de l ’ovocyte


OVULATION

  • Remaniements morphologiques et vasculaires:

    • Augmentation du flux sanguin ovarien

    • Augmentation perméabilité vasculaire

  • Activités enzymatiques

    • Plasmine (activateur plasminogène), collagénase

  • Réaction inflammatoire

    • Cytokines, PGF2a, Bradykinine, Leucotriènes, Histamine


Régulation du nombre d'ovulations lors de chaque cycle

  • Nombre moyen d'ovulation(s) :

    Vache1 (rarement 2)

    Jument1-2

    Brebis2 ou 3

    Chèvre2 ou 3

    Chatte3 à 5

    Chienne4 à 8

    Truie10 à 15


La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Le corps jaune cyclique

Follicule préovulatoire

Corps jaune

15 mm

20 mm

Diamètre

200 mg

4 g

Poids

70% masse

CJ

Cellules de la thèque

Petites cellules lutéales

Cellules de la granulosa

Grandes cellules lutéales


Corps jaune

Cellules de la thèque (petites, sombres);+ cellules de la Granulosa (larges et plus nombreuses)

Le corps jaune cyclique


Le corps jaune cyclique

PRG (ng/mL)

Poids CJ (g)

STADE

I (J1-J4)

1.5

0.8

II (J5-J10)

3.4

6.9

III (J11-J17)

3.6

7.8

IV (J18-J20)

1.3

1.2


Le corps jaune cyclique

Lutéolyse

Ovulation

Lutéotrophie

Lutéogenèse

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

PRG

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Facteurs lutéotropes

  • Plupart espèces: LH

  • Ratte, souris, chienne: PRL

  • Hamster: PRL+FSH

  • Lapine: E2


La lutéolyse

  • Rôle de l’utérus

    • Maintien du C.J. chez une brebis congénitalement affectée par l’absence d’une corne utérine

    • 1923 Loeb: l ’hystérectomie prolonge la durée de vie CJ chez cochon d ’Inde


Effet de l’hystérectomie sur la sécrétion de PRG

Cobaye

Brebis

6

4

4

2

2

jours

20

60

100

20

60

100

140

jours

Femme

Lapine

15

10

10

6

5

2

jours

2

6

10

14

3

15

27

jours


Action locale de l’utérus

Hystérectomie unilatérale

Anastomose


Implication des Prostaglandines F2a

[PRG]

PGF2a

Hystérectomie

LH

140

2

8

14

18

Jours


Implication des PGF2a endogènes

  • (1) Augmentation des [PGF2a] veine utérine au moment de la lutéolyse

  • (2) L ’administration d ’indométhacine (AINS) empêche régression CJ

  • (3) L ’immunisation passive contre PGF2a bloque la lutéolyse


Transfert à contre-courant des PGF2α de la veine utérine vers l’artère ovarique (vache, chèvre, brebis, truie)

Veine utérine

Artère ovarique

PGF2α

PGF2α

Corne utérine

PGF2α

Ovaire


Régression CJ: action des PGF2

  • Action sur les fibres musculaires lisses des V.S. irriguant l’ovaire : vasoconstriction

    • ↓ flux sanguin irriguant le corps jaune

    • Ischémie des cellules lutéales

    • ↓ production PRG

  • Arrêt de la production d’AMPc LH-dépendante au niveau des petites cellules lutéales

    • ↓ stéroïdogenèse

  • Dégénérescence et mort cellules


Facteurs lutéolytiques

  • PGF2

  • E2, ocytocine (CJ) chez ruminants Action de type autocrine ou paracrine chez femme


Mécanismes de la lutéolyse

CJ, post-hypophyse

Ocytocine

PGF2

PRG

+

Cellule

endométriale

-


Mécanismes de la lutéolyse

OV

Lutéolyse

œstrus Metœstrus Diœstrus

RPRG

PRG

1

2

3

18

19


Mécanismes de la lutéolyse

CJ, post-hypophyse

E2

Ocytocine

PGF2

+

PRG

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


« Lutéolyse »

+

LH

FSH

+

+

+

+

E2

-

+

PGF2a

+

Ocytocine

+

PRG

-


Sensibilité CJ aux PGF2a

  • Fonction du stade du cycle oestral

  • CJ réfractaire à l’action des PGF2a au début du cycle

  • Administration de PGF2a exogènes induit la lutéolyse à partir de J5-7 chez la vache et la brebis (présence de récepteurs aux PGF2a).

  • CJ truie réfractaire aux PGF2a jusqu’à J12


DIOESTRUS

Retard

régression CJ

E2

Ocytocine

Pas d ’effet


Gestation

  • Spécialisation organe pour Développement embryonnaire: utérus (variations anatomiques)

  • Adaptations physiologiques organisme: équilibre hormonal adéquat


La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Equilibre hormonal gestation: rôle clé de la progestérone

  • (1) Gestation: Concentrations élevées en progestérone

    Parturition: Diminution des concentrations en progestérone

  • (2) Induction avortement par ovariectomie.

  • (3)Gestation maintenue par l'administration de PRG après ovariectomie


Sécrétion de progestérone au cours de la gestation

10

6

2

160

20

60

100

140

jours

OV


Rôle clé de la progestérone

Espèce Durée Jour avant lequelgestation OVX induit un (Jours)avortement

Brebis15050

Chatte6650

Vache285200

Truie 110Terme

Jument34070

Espèces « CJ dépendant »

Espèces « placenta dépendant »


A

v

o

r

t

e

m

e

n

t

(

1

)

Rôle clé de la progestérone

PRG

Maintien gestation (2)

ng/mL

Ovariectomie (2)

?

8

Ovariectomie (1)

4

Maintien gestation (1)

P

1

1

5

0

j

5

0

1

0

0

Ovulation

GESTATION


Equilibre hormonal de la gestation

  • Observations épidémiologiques: pertes embryonnaires

  • Production progestérone pendant gestation

    • (1) Production progestérone par le conceptus

    • (2) Maintien de la fonction lutéale par le conceptus


Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

Le conceptus produit une substance anti-lutéolytique


Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

Conceptus 14-16 jours

Conceptus 22-23 jours

4

PRG (ng/mL)

3

2

1

10

20

30

40

50

60

0

Jours


"Période critique" J12-J13 pour l ’action anti-lutéolytique

PRG

Cycle oestral

Gestation

Action

antilutéolytique

12

16

20

22

24

26

Jours

Ov

Lavage utérin

PHASE LUTEALE


Mécanismes de maintien de la fonction lutéale par le conceptus

  • (1) Inhibition de la sécrétion de PGF2 par le conceptus.

  • (2)Diminution de la sensibilité CJ à l'action lutéolytique des PGF2 


Brebis gestante

PRG (ng/mL)

PGFM (pg/mL)

Brebis non gestante

500

4

400

2

200

100

10

12

14

16

18

Jour du cycle ou de la gestation


Maintien de la fonction lutéale par le conceptus

Conceptus J11-J21

Trophoblastine oTP =

Interféron tau

-

PGF2

Propriétés anti-virales

anti-prolifératives

« Action anti-lutéolytique »

immunomodulatrices


Mécanismes de contrôle de la fonction lutéale par le conceptus

CJ, post-hypophyse

oTP

E2

Conceptus

Ocytocine

PGF2

PRG

+

-

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Durée phase lutéale = durée gestation

  • Ruminants:

    • Facteur antilutéolytique = interféron tau

    • Période critique:

      • J12-J13

      • J16-J17

    • Mécanisme

      • Allongement blastocyste

      • Diminution des récepteurs aux oestrogènes

      • Diminution des récepteurs à l'ocytocine


Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J11-15

  • Mécanisme:

    • Sécrétion PG2 dans lumière utérine

    • Séquestration PG2a

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J15-J16 (CJ primaire)

  • Mécanisme: ?

    • Déplacement blastocyste sphérique (4-5 aller-retours/24 h)


  • Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

    • CG: Gonagotropine Chorionique

    • eCG ou PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin), hCG

    • Sécrétion de hCG J8-J12 gestation

      • Action lutéotrope hCG "Reconnaissance maternelle de la gestation »

    • eCG J35

      • Lutéotrope: CJ secondaires

    femme


    Conclusion

    • La fonction ovarienne

      • Production d’ovocytes: survie de l’espèce

      • Production de stéroïdes

      • Cinétique au cours de la vie, cycle oestral

      • Régulation par l’axe hypothalamo-hypophysaire

      • Le corps jaune: une structure ovarienne avec des instincts maternels et une tendance suicidaire!


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