La fonction ovarienne
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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E. LA FONCTION OVARIENNE. V. Gayrard Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales 23, Chemin des Capelles 31076 Toulouse cedex. La fonction ovarienne.

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- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
La fonction ovarienne

ECOLE

NATIONALE

VETERINAIRE

T O U L O U S E

LA FONCTION OVARIENNE

V. Gayrard

Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Unité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales

23, Chemin des Capelles

31076 Toulouse cedex


La fonction ovarienne1
La fonction ovarienne

  • Différenciation et libération d’un ovocyte fécondable

  • Production de stéroïdes

    • Caractères sexuels secondaires

    • Contrôle endocrinien de l’activité cyclique ovarienne

    • Equilibre hormonal de la gestation


La fonction ovarienne2
La fonction ovarienne

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Cellules germinales primordiales

Migration

GONADES

EMBRYONNAIRES

Vie foetale

Multiplication

Ovogonies

Follicule primordial

OVOGENESE

Ovocyte I

Naissance

FOLLICULOGENESE

Follicule de De Graaf

Ovocyte I

Puberté

Méiose

GP

Ovocyte II

Ovulation

GP

Fécondation

Ovule


Production de gam tes femelles
Production de gamètes femelles

  • Ovogenèse

    • Ensemble des processus qui président à la formation et au développement des ovocytes fécondables

  • Folliculogenèse

    • Ensemble des phénomènes qui assurent la croissance et la maturation des follicules


FEMME

Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

6-7 106 (6ème mois)

NAISSANCE

1-2 106

400 ovulent

FOLLICULOGENESE

PUBERTE

300 000

MENOPAUSE

Epuisement du stock


Nombre d ’ovocytes

VIE FOETALE

2 106 (5ème mois)

NAISSANCE

4 ans

133 000

FOLLICULOGENESE

14 ans

2500



Follicule pr ovulatoire
Follicule préovulatoire

  • 15-55 mm pour les grandes espèces (Femme, jument, vache).

  • 5-8 mm pour les espèces moyennes (brebis, chèvre, truie).

  • 2-3 mm chez les carnivores

  • 0,1-1 mm chez la lapine et les rongeurs (ratte, souris, hamster)


Développement folliculaire au cours de la vie fœtale et néonatale

Méiose

Femme

Follicules primordiaux

Années

semaines

12

24

36

1

2

12

Vache

naissance

Méiose

Follicules primaires

Follicules secondaires

Follicules antraux

Follicules primordiaux

Jours

40

20

30

naissance


Cin tique de la croissance folliculaire

0.12 néonatale

0.2

0.4

0.8

Cinétique de la croissance folliculaire

Diamètre (mm)

0.03

0.06

5

10

3/j

brebis

ovulation

adulte

45 jours

130 jours

2

5

10

16

20

femme

15/j

20 ans

?

25 j

20 j

15 j

5 j

10 j

5 j

5 j

ovulation

Entrée en phase

de croissance)


D veloppement folliculaire
Développement folliculaire néonatale

Taux de sortie

3 follicules/jour

Taux d ’ovulation

1 ovulation/17 jours

Atrésie:

99.9 % des follicules

qui entrent en croissance


Atresie
ATRESIE néonatale

  • Devenir de la majorité des follicules

  • Régression du follicule jusqu ’à sa disparition

  • Morphologie:

    • Diminution de la taille

    • Accumulation de pycnose

  • Fonction:

    • Diminution de l ’activité aromatase


R gulation de l entr e en croissance r le des hormones gonadotropes
Régulation de l’entrée en croissance: rôle des hormones gonadotropes

Etapes indépendantes des

hormones gonadotropes

Etapes dépendantes des

hormones gonadotropes

Ovulation

Atrésie

Atrésie

- Hypophysectomie

- Désensibilisation hypophysaire par traitement long avec un agoniste du GnRH

- Invalidation du gène codant la chaîne β de la FSH ou son récepteur


Diamètre des follicules gonadotropes

0.05mm

0.2 mm

3-4mm

9 mm

10-20 mm


R gulation du d veloppement folliculaire basal
Régulation du développement folliculaire basal gonadotropes

Follicule secondaire

Follicule primordial

Follicule primaire

AMH

BMP4

Testostérone

AMH

KITLG

-

KITLG

+

KITLG

+

+

BMP15

GDF9

BMP15

GDF9

+

Démarrage de la croissance

+

+

  • GDF9 (growth diffrenciation factor 9)

  • BMP15 (bone morphogenetic protein 15)

  • KILG: kit ligand

  • AMH: Hormone anti-müllerienne


Régulation de l’entrée en croissance initiale gonadotropes

Dépend des interactions cellules somatiques- ovocyte

- BMP15 et GDF9 d’origine ovocytaire stimulent la prolifération des cellules de la granulosa

- Production de KITLG (kit-ligand) par les celles de la granulosa modulée par BMP15 et GDF9 (+ croissance ovocytaire)

- Stimulation de la prolifération cellules granulosa par les androgènes et des facteurs de croissance thécaux


Régulation de l’entrée en croissance initiale gonadotropes

Dépend des régulations endocrines

- AMH sécrétée par les cellules de granulosa des follicules en croissance joue un rôle déterminant de «gardien» de la réserve ovarienne

- FSH et LH sont capables de stimuler le développement folliculaire basal

- L’insuline et l’IGF1 stimulent la transition vers le développement folliculaire terminal en augmentant la sensibilité folliculaire à FSH


AMH gonadotropes

  • Inhibe l’entrée en croissance des follicules primordiaux

  • Gardien de la réserve ovarienne

  • Applications

    • Niveau sérique de AMH: prédictif de la réponse à un traitement de superovulation


R gulation de l entr e en croissance
Régulation de l’entrée en croissance gonadotropes

Folliculogenèse terminale

Folliculogenèse basale

Taille<1-2mm: truie

Taille<2-3mm: brebis, vache

Taille<3-4mm: vache

Taille<10mm: jument

Ovulation

Atrésie

Atrésie

Facteurs de croissance intraovariens

Gonadotropines hypophysaires

Facteurs de croissance intraovariens


Folliculogen se terminale
Folliculogenèse terminale gonadotropes

  • Développement sous la forme de vagues folliculaires

    • Recrutement: Entrée en croissance terminale de la cohorte de follicules gonadodépendants

    • Sélection: Emergence du ou des follicules ovulatoires parmi les follicules recrutés

    • Dominance: Régression des follicules non sélectionnés


Croissance terminale
Croissance terminale gonadotropes

Taille des follicules (mm)

Sélection

Recrutement

Ovulation

15

2-3 jours

Dominance

9

3

8-41 follicules

6-10 jours


Recrutement

Sélection gonadotropes

-

-

E2

Inhibine

FSH

E2

Inhibine

LH

Recrutement

E2: oestradiol

-

-

E2

Inhibine

E2

Inhibine

FSH

LH

-

-

FSH

E2

Inhibine

E2

Inhibine

LH

Dominance


R gulation de la folliculogen se terminale
Régulation de la folliculogenèse terminale gonadotropes

  • Recrutement

    • FSH induit le recrutement: effet seuil des concentrations de FSH

    • Effets FSH

      • Prolifération des cellules de la granulosa

      • + activité aromatase

      • + production inhibine


R gulation de la folliculogen se terminale1
Régulation de la folliculogenèse terminale gonadotropes

  • Sélection

    • Se produit lors de la diminution des concentrations plasmatiques en FSH (effet seuil) résultant du rétrocontrôle négatif de l’inhibine et de l’oestradiol

    • Follicule sélectionné: biodisponibilité locale supérieure en FSH (hypothèse: vascularisation plus développée)

    • Contrôle strict nombre OV


R gulation de la folliculogen se terminale2
Régulation de la folliculogenèse terminale gonadotropes

  • Follicule dominant

    • Besoins en FSH réduits

    • Acquisition de récepteurs à LH

    • Augmentation de la biodisponibilité en IGF-I (facteur paracrine stimulant)

      • diminution des IGF-BP (protéines de liaison des IGF) (effet des protéases)


Effets de l insuline

« Flushing » gonadotropes

Espèce poly-ovulante

croissance des follicules dépendante de l’insuline et des facteurs de croissance

Taux d’ovulation

Effets de l’insuline


Vagues de croissance folliculaire

CJ gonadotropes

CJ

F

F

Vagues de croissance folliculaire

Lutéolyse

Ovulation

Lutéogenèse

Lutéotrophie

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Vagues croissance folliculaire
Vagues croissance folliculaire gonadotropes

Diamètre (mm)

Stéroïdes et protéines

OV

Plus gros follicule

Oestradiol

16

16

12

12

2° plus gros follicule

Inhibine

8

8

4

4

J cycle

J cycle

18

0

2

6

10

14

0

2

6

10

14

18

LH (ng/ml)

FSH (ng/ml)

16

16

12

12

8

8

4

4

J cycle

J cycle

0

2

6

10

14

18

0

2

6

10

14

18


Croissance folliculaire
Croissance folliculaire gonadotropes

Diamètre follicules

préovulatoires (mm)

Nombre vagues

follic/cycle

Espèce

Nombre follic

10-20mm

5-8

6-9

35-55

7-10

7-11

3-4

2 ou 3

2-4

3 ou 4

1 ou 2

0

-

1

Vache

Brebis

Chèvre

Jument

Truie

Chienne

Chatte

3-10>4mm

3-6>2mm

5-10>3mm

5-12>10mm

30-50>2-7mm (ph lut)

4mm (J4 post oestrus)

5-8>2mm (J1 oestrus)


Ovulation
OVULATION gonadotropes

  • Augmentation du volume de l ’antrum

  • Dissociation des faisceaux de collagène de la thèque externe (apex)

  • Détachement des cellules de la granulosa

  • Rupture de la lame basale

  • Désintégration de l ’apex du follicule

  • Contraction du follicule

  • Expulsion de l ’ovocyte


Ovulation1
OVULATION gonadotropes

  • Remaniements morphologiques et vasculaires:

    • Augmentation du flux sanguin ovarien

    • Augmentation perméabilité vasculaire

  • Activités enzymatiques

    • Plasmine (activateur plasminogène), collagénase

  • Réaction inflammatoire

    • Cytokines, PGF2a, Bradykinine, Leucotriènes, Histamine


R gulation du nombre d ovulations lors de chaque cycle
Régulation du nombre d'ovulations lors de chaque cycle gonadotropes

  • Nombre moyen d'ovulation(s) :

    Vache 1 (rarement 2)

    Jument 1-2

    Brebis 2 ou 3

    Chèvre 2 ou 3

    Chatte 3 à 5

    Chienne 4 à 8

    Truie 10 à 15


La fonction ovarienne3
La fonction ovarienne gonadotropes

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Le corps jaune cyclique
Le corps jaune cyclique gonadotropes

Follicule préovulatoire

Corps jaune

15 mm

20 mm

Diamètre

200 mg

4 g

Poids

70% masse

CJ

Cellules de la thèque

Petites cellules lutéales

Cellules de la granulosa

Grandes cellules lutéales


Le corps jaune cyclique1

Corps jaune gonadotropes

Cellules de la thèque (petites, sombres);+ cellules de la Granulosa (larges et plus nombreuses)

Le corps jaune cyclique


Le corps jaune cyclique2
Le corps jaune cyclique gonadotropes

PRG (ng/mL)

Poids CJ (g)

STADE

I (J1-J4)

1.5

0.8

II (J5-J10)

3.4

6.9

III (J11-J17)

3.6

7.8

IV (J18-J20)

1.3

1.2


Le corps jaune cyclique3
Le corps jaune cyclique gonadotropes

Lutéolyse

Ovulation

Lutéotrophie

Lutéogenèse

Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus

PRG

1

2

3

18

19

20

21

0

jours


Facteurs lut otropes
Facteurs lutéotropes gonadotropes

  • Plupart espèces: LH

  • Ratte, souris, chienne: PRL

  • Hamster: PRL+FSH

  • Lapine: E2


La lut olyse
La lutéolyse gonadotropes

  • Rôle de l’utérus

    • Maintien du C.J. chez une brebis congénitalement affectée par l’absence d’une corne utérine

    • 1923 Loeb: l ’hystérectomie prolonge la durée de vie CJ chez cochon d ’Inde


Effet de l hyst rectomie sur la s cr tion de prg
Effet de l’hystérectomie sur la sécrétion de PRG gonadotropes

Cobaye

Brebis

6

4

4

2

2

jours

20

60

100

20

60

100

140

jours

Femme

Lapine

15

10

10

6

5

2

jours

2

6

10

14

3

15

27

jours


Action locale de l ut rus
Action locale de l’utérus gonadotropes

Hystérectomie unilatérale

Anastomose


Implication des prostaglandines f2 a
Implication des Prostaglandines F2 gonadotropesa

[PRG]

PGF2a

Hystérectomie

LH

140

2

8

14

18

Jours


Implication des pgf2 a endog nes
Implication des PGF2 gonadotropesa endogènes

  • (1) Augmentation des [PGF2a] veine utérine au moment de la lutéolyse

  • (2) L ’administration d ’indométhacine (AINS) empêche régression CJ

  • (3) L ’immunisation passive contre PGF2a bloque la lutéolyse


Transfert à contre-courant des PGF2 gonadotropesα de la veine utérine vers l’artère ovarique (vache, chèvre, brebis, truie)

Veine utérine

Artère ovarique

PGF2α

PGF2α

Corne utérine

PGF2α

Ovaire


R gression cj action des pgf2
Régression CJ: action des PGF2 gonadotropes

  • Action sur les fibres musculaires lisses des V.S. irriguant l’ovaire : vasoconstriction

    • ↓ flux sanguin irriguant le corps jaune

    • Ischémie des cellules lutéales

    • ↓ production PRG

  • Arrêt de la production d’AMPc LH-dépendante au niveau des petites cellules lutéales

    • ↓ stéroïdogenèse

  • Dégénérescence et mort cellules


Facteurs lut olytiques
Facteurs lutéolytiques gonadotropes

  • PGF2

  • E2, ocytocine (CJ) chez ruminants Action de type autocrine ou paracrine chez femme


M canismes de la lut olyse
Mécanismes de la lutéolyse gonadotropes

CJ, post-hypophyse

Ocytocine

PGF2

PRG

+

Cellule

endométriale

-


M canismes de la lut olyse1
Mécanismes de la lutéolyse gonadotropes

OV

Lutéolyse

œstrus Metœstrus Diœstrus

RPRG

PRG

1

2

3

18

19


M canismes de la lut olyse2
Mécanismes de la lutéolyse gonadotropes

CJ, post-hypophyse

E2

Ocytocine

PGF2

+

PRG

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


« Lutéolyse » gonadotropes

+

LH

FSH

+

+

+

+

E2

-

+

PGF2a

+

Ocytocine

+

PRG

-


Sensibilit cj aux pgf2a
Sensibilité CJ aux PGF2a gonadotropes

  • Fonction du stade du cycle oestral

  • CJ réfractaire à l’action des PGF2a au début du cycle

  • Administration de PGF2a exogènes induit la lutéolyse à partir de J5-7 chez la vache et la brebis (présence de récepteurs aux PGF2a).

  • CJ truie réfractaire aux PGF2a jusqu’à J12


DIOESTRUS gonadotropes

Retard

régression CJ

E2

Ocytocine

Pas d ’effet


Gestation
Gestation gonadotropes

  • Spécialisation organe pour Développement embryonnaire: utérus (variations anatomiques)

  • Adaptations physiologiques organisme: équilibre hormonal adéquat


La fonction ovarienne4
La fonction ovarienne gonadotropes

  • I. L ’OVOGENESE ET LA FOLLICULOGENESE

    • L ’ovogenèse

    • Croissance et développement des follicules

    • Régulation du nombre de follicules susceptibles d ’ovuler

    • L ’ovulation

  • II. LA FONCTION LUTEALE CYCLIQUE

    • Caractéristiques du corps jaune

    • Facteurs lutéotropes

    • La lutéolyse

  • III. LA FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION

    • Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation

    • Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale

    • Reconnaissance maternelle gestation


Equilibre hormonal gestation r le cl de la progest rone
Equilibre hormonal gestation: rôle clé de la progestérone gonadotropes

  • (1) Gestation: Concentrations élevées en progestérone

    Parturition: Diminution des concentrations en progestérone

  • (2) Induction avortement par ovariectomie.

  • (3) Gestation maintenue par l'administration de PRG après ovariectomie


S cr tion de progest rone au cours de la gestation
Sécrétion de progestérone au cours de la gestation gonadotropes

10

6

2

160

20

60

100

140

jours

OV


R le cl de la progest rone
Rôle clé de la progestérone gonadotropes

Espèce Durée Jour avant lequel gestation OVX induit un (Jours) avortement

Brebis 150 50

Chatte 66 50

Vache 285 200

Truie 110 Terme

Jument 340 70

Espèces « CJ dépendant »

Espèces « placenta dépendant »


R le cl de la progest rone1

A gonadotropes

v

o

r

t

e

m

e

n

t

(

1

)

Rôle clé de la progestérone

PRG

Maintien gestation (2)

ng/mL

Ovariectomie (2)

?

8

Ovariectomie (1)

4

Maintien gestation (1)

P

1

1

5

0

j

5

0

1

0

0

Ovulation

GESTATION


Equilibre hormonal de la gestation
Equilibre hormonal de la gestation gonadotropes

  • Observations épidémiologiques: pertes embryonnaires

  • Production progestérone pendant gestation

    • (1) Production progestérone par le conceptus

    • (2) Maintien de la fonction lutéale par le conceptus


R le du conceptus dans le maintien de la fonction lut ale
Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale gonadotropes

Le conceptus produit une substance anti-lutéolytique


R le du conceptus dans le maintien de la fonction lut ale1
Rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale gonadotropes

Conceptus 14-16 jours

Conceptus 22-23 jours

4

PRG (ng/mL)

3

2

1

10

20

30

40

50

60

0

Jours


P riode critique j12 j13 pour l action anti lut olytique
"Période critique" J12-J13 pour l ’action anti-lutéolytique

PRG

Cycle oestral

Gestation

Action

antilutéolytique

12

16

20

22

24

26

Jours

Ov

Lavage utérin

PHASE LUTEALE


M canismes de maintien de la fonction lut ale par le conceptus
Mécanismes de maintien de la fonction lutéale par le conceptus

  • (1) Inhibition de la sécrétion de PGF2 par le conceptus.

  • (2)Diminution de la sensibilité CJ à l'action lutéolytique des PGF2 


Brebis gestante conceptus

PRG (ng/mL)

PGFM (pg/mL)

Brebis non gestante

500

4

400

2

200

100

10

12

14

16

18

Jour du cycle ou de la gestation


Maintien de la fonction lut ale par le conceptus
Maintien de la fonction lutéale par le conceptus conceptus

Conceptus J11-J21

Trophoblastine oTP =

Interféron tau

-

PGF2

Propriétés anti-virales

anti-prolifératives

« Action anti-lutéolytique »

immunomodulatrices


M canismes de contr le de la fonction lut ale par le conceptus
Mécanismes de contrôle de la fonction lutéale par le conceptus

CJ, post-hypophyse

oTP

E2

Conceptus

Ocytocine

PGF2

PRG

+

-

+

+

Cellule

endométriale

+

-

-

-


Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques
Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Durée phase lutéale = durée gestation

  • Ruminants:

    • Facteur antilutéolytique = interféron tau

    • Période critique:

      • J12-J13

      • J16-J17

    • Mécanisme

      • Allongement blastocyste

      • Diminution des récepteurs aux oestrogènes

      • Diminution des récepteurs à l'ocytocine


Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques1
Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J11-15

  • Mécanisme:

    • Sécrétion PG2 dans lumière utérine

    • Séquestration PG2a

  • Facteur antilutéolytique =oestrogènes

  • Période critique : J15-J16 (CJ primaire)

  • Mécanisme: ?

    • Déplacement blastocyste sphérique (4-5 aller-retours/24 h)


  • Reconnaissance maternelle de la gestation strat gies sp cifiques2
    Reconnaissance maternelle de la gestation: stratégies spécifiques

    • CG: Gonagotropine Chorionique

    • eCG ou PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin), hCG

    • Sécrétion de hCG J8-J12 gestation

      • Action lutéotrope hCG "Reconnaissance maternelle de la gestation »

    • eCG J35

      • Lutéotrope: CJ secondaires

    femme


    Conclusion
    Conclusion spécifiques

    • La fonction ovarienne

      • Production d’ovocytes: survie de l’espèce

      • Production de stéroïdes

      • Cinétique au cours de la vie, cycle oestral

      • Régulation par l’axe hypothalamo-hypophysaire

      • Le corps jaune: une structure ovarienne avec des instincts maternels et une tendance suicidaire!


    ad