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Lipidi & Membrane

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Lipidi & Membrane. Laurea Magistrale Biologia Sperimentale e Applicata. Lipidi e membrane. 1° parte. LIPIDI (1). Miscellanea di molecole biologiche che condividono la proprietà di non essere solubili in acqua . Molecole idrofobiche. Es: Grassi Oli (grasso liquido a temperatura ambiente)

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Presentation Transcript
lipidi membrane

Lipidi & Membrane

Laurea Magistrale

Biologia Sperimentale e Applicata

lipidi 1
LIPIDI (1)
  • Miscellanea di molecole biologiche che condividono la proprietà di non essere solubili in acqua.
  • Molecole idrofobiche. Es:
    • Grassi
    • Oli (grasso liquido a temperatura ambiente)
    • Colesterolo
    • Molecole derivate dalle precedenti
lipidi 2
LIPIDI (2)
  • I loro legami chimici covalenti, quasi esclusivamente legami carbono – idrogeno o carbono – carbono, contengono molta energia:
lipidi 3
LIPIDI (3)
  • I lipidi sono perciò una efficiente forma di immagazzinare molta energia in poco spazio.
  • Gli animali usano l’energia in eccesso per sintetizzare lipidi che immagazzinano finchè l’energia non é necessaria.
  • Anche alcune piante immagazzinano energia sotto forma di lipidi, di solito nei semi per fornire energia alla nuova piantina (ad es. semi di girasole, nocciole, mandorle, tutti molti oleosi)
  • Se un animale o una pianta in sviluppo ha bisogno di energia può degradare i lipidi e rilasciare l’energia immagazzinata nei suoi legami chimici.
  • Lipidi modificati mediante collegamento ad un gruppo chimico idrofilico, che quindi sono molecole bipolari, giocano un ruolo fondamentale in quanto si associano spontaneamente in membrane.
lipidi funzioni
Lipidi: Funzioni
  • Immagazzinamento di energia (grassi e oli)
  • Membrane cellulari (fosfolipidi)
  • Cattura di energialuminosa (carotenoidi)
  • Ormoni e vitamine (steroidei e acidigrassimodificati)
  • Isolamentotermico
  • Isolamentoelettricodeinervi
  • Repulsione di acqua (cere e oli)
slide7

Gliacidigrassisonolunghecateneidrocarburichechehannoall’estremità un gruppoacido (- COOH)

Gliacidigrassipossonoesseresaturi o insaturi.

lipidi molecola insolubili in acqua
Lipidi: Molecolainsolubili in acqua
  • I grassi (animali) e glioli (vegetali) immagazzinanoenergia.
  • I grassi e gliolisonotrigliceridi, composti da tremolecole di acidigrassiesterificate con unamolecola di glicerolo.
  • IlGlicerolo è unamolecola con treatomi di carbono e tregruppiidrossilici(—OH), uno per ogniatomo di carbono.
  • Gliacidigrassisonolunghecateneidrocarburiche con un gruppocarbossilico (—COOH) ad unaestremità.
lipidi acidi grassi saturi
Lipidi: AcidiGrassiSaturi
  • Gliacidigrassisaturihannosoltantolegamicarbono-carbonosingoli (sonosaturi di idrogeni).
  • Sonorigidi e drittia temperaturaambiente.
  • I grassianimalisonosaturi.
lipidi molecole insolubili in acqua
Lipidi: Molecoleinsolubili in acqua
  • Gliacidigrassiinsaturihannoalmeno un carbonocoinvolto in un legamedoppionella catena – la catena non è totalmentesatura di atomi di idrogeno.
  • I doppilegamiprovocano “gomiti” cheimpediscono un facile impacchettamento.
  • Sonoliquidi a temperaturaambiente.
  • Lepiantedi solitohannoacidigrassiinsaturi.
acidi grassi saturi e insaturi
Acidigrassisaturi e insaturi

Most animal fats, solid Most vegetable oils, one @ RT one or more double bonds liquid @ RT

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Ac. Grassi saturi

Ac. Grassi insaturi

slide13

Lipidi saturi e insaturi

  • I termini saturi e insaturi si riferiscono al numero di legami che può fare ogni atomo di carbono della coda di acido grasso.
  • Lipidi saturi: hanno legami singoli fra tutti gli atomi di carbono e quindi tutti gli atomi di carbono sono collegati al massimo numero di idrogeni possibile.
    • Queste catene sono abbastanza lineari e possono impacchettarsi strettamente, rendendo questi grassi solidi a temperatura ambiente.
  • Altri grassi hanno alcuni legami doppi fra taluni atomi di carbono della coda, e ciò provoca un ripiegamento della coda.
    • Poichè gli atomi di carbono coinvolti nei legami doppi non sono in grado di legarsi al maggiore numero di idrogeni possibile, vengono chiamati grassi insaturi.
      • I ripiegamenti delle code impediscono ai grassi insaturi di impacchettarsi strettamente come i grassi saturi, e ciò li rende liquidi a temperatura ambiente.
slide14

Saturi

Insaturo

C18

C18

C16

acidi grassi polinsaturi
Acidi grassi polinsaturi
  • Contengonopiù di un legamedoppionellaloroimpalcatura.
  • Includonomolticompostiimportantiqualigliacidigrassiessenziali.
  • I piùnotisonopolieniinterrotti da gruppimetilenici:

-C-C=C-C-C=C-

  • Gliacidigrassiessenzialisonotutti omega-3 e omega-6 acidigrassi con interruzione di gruppimetilenici
slide16

saturo

polinsaturo

http://www.revisionworld.co.uk/node/5587

acidi grassi monoinsaturi e polinsaturi
Acidi grassi monoinsaturi e polinsaturi
  • I grassisonodesignati come “monoinsaturi” si vi è soltanto un doppiolegame e “”polinsaturi” si ci sono due o piùlegamidoppi.
  • Gliacidigrassi omega-3 e omega-6 sonoacidigrassipolinsaturi, la differenzastanellalocalizzazione del legamedoppio:
    • Negli omega-3 il primo legamedoppiositrovanel 3° atomo di carbonio a contaredall’estremitàmetilenica (nota come omega).
    • Negli omega-6 il primo legamedoppiositrovanel 6° atomo di carbonio.
slide18

http://www.eufic.org/article/en/artid/The-importance-of-omega-3-and-omega-6-fatty-acids/http://www.eufic.org/article/en/artid/The-importance-of-omega-3-and-omega-6-fatty-acids/

alcuni acidi grassi presenti naturalmente negli animali
Alcuniacidigrassipresentinaturalmenteneglianimali

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22497/table/A1642/?report=objectonly

slide20

Trigliceridi

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9879/figure/A257/

slide22

http://www.odec.ca/projects/2004/thog4n0/public_html/chemfat.htmlhttp://www.odec.ca/projects/2004/thog4n0/public_html/chemfat.html

slide23

Tessuto adiposoe adipociti

http://www.udel.edu/biology/Wags/histopage/colorpage/ca/watmv.GIF

http://proteome.biochem.mpg.de/adipo/

fosfolipidi
fosfolipidi

http://homepage.smc.edu/wissmann_paul/anatomy2textbook/phospholipid.jpg

lipidi molecole insolubili in acqua1
Lipidi: Molecole Insolubili in acqua
  • I fosfolipidihanno due codi di acidigrassiidrofobici e un gruppoidrofilico legato al glicerolo.
  • Come conseguenza, in ambienteacquosoifosfolipidisiorientano in modo tale cheigruppifosfato (e igruppipolari ad essolegati) siaffaccianoall’acqua e le code sirivolgono dal latoopposto.
  • In ambienteacquosoquestilipidiformanodoppi strati (“bilayers”) con le testerivolteall’esterno e lo code rivolte verso l’interno.
  • Le membrane cellularisonocosìstrutturate.
slide27

GLICEROFOSFOLIPIDI

Sn2: Sempre insaturo, + lungo: almeno 18 atomi di Carbono:

Sn1: Saturo, 16-18 atomi di Carbono

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Quattro fosfolipidi importanti nelle membrane plasmatiche dei mammiferi. Tutti i lipidi rappresentati derivano dal glicerolo ad eccezione della sfingomielina, che deriva dalla sfingosina (aminoalcool derivato dalla serina).

slide29

Fosfolipidi con acidi grassi saturi

Fosfolipidi con acidi grassi insaturi

influenza dei legami doppi in posizione cis delle catene idrocarburiche
Influenza dei legami doppi in posizione cisdelle catene idrocarburiche
  • I legami doppi rendono più difficile il compattamento reciproco delle catene, così rendendo più difficile il congelamento del ”bilayer” lipidico.
  • Inoltre, dato che le catene degli acidi grassi dei lipidi insaturi sono più sparpagliate, i bilayers lipidici che contengono lipidi insaturi sono più sottili dei “bilayers” formati esclusivemente dai lipidi saturi.

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/figure/A1875/?report=objectonly

slide31

Le teste mediano interazioni con ioni

o con altre molecole polari nell’ambiente esterno

Le code influenzano la fluidità:

+ o – lunghe

Sature/insature

struttura dei fosfolipidi 1
Strutturadeifosfolipidi (1)

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9879/figure/A258/

struttura dei fosfolipidi 2
Strutturadeifosfolipidi(2)

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9879/figure/A258/

slide35

Saponi,acidi biliari

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21726/figure/A305/

sfingolipidi1
Sfingolipidi
  • Lipidi derivati dall’aminoalcoolsfingosina.
  • Un acido grasso è legato al gruppo aminico della sfingosina.
  • I diversi gruppi polari (R) legati al gruppo-OH conferiscono proprietà molto diverse.
  • Quando R è l’idrogeno (H) il composto si chiama ceramide.
ceramidi
Ceramidi
  • I ceramidi sono una famiglia di molecole lipidiche.
  • Un ceramide è composto da sfingosina e di un acido grasso.
  • Si trovano in elevata concentrazione nella membrana plasmatica come uno dei componenti della sfingomielina, che è uno dei principali lipidi del doppio strato lipidico.
  • Per anni si è presunto che i ceramidi e altri sfingolipidi fossero soltanto elementi strutturali ma oggi si sa che sono molto di più.
  • Forse uno degli aspetti più affascinanti del ceramide è che esso può agire da molecola di segnalamento.
  • Le funzioni più note dei ceramidi come segnalatori cellulari includono la regolazione del differenziamento, proliferazione e morte cellulare programmatao apoptosi (Programmed cell Death): http://en.wikipedia.org/wiki/Apoptosis).
  • I ceramidi giocano anche un ruolo importante nella formazione di exosomi(Rayner & Hennessy, 2013)
struttura degli sfingolipidi
Struttura degli Sfingolipidi
  • La sfingomielina è un fosfolipide.
  • I gangliosidi sono glicolipidi.
un fosfolipide derivato dalla sfingosina sfingomielina
Un fosfolipidederivatodallasfingosina: sfingomielina

http://www3.nd.edu/~aseriann/sphingo.html

slide46

Il cervello umano e il midollo spinale consistono in regioni grigie e bianche:

  • La regione bianca è fatta da assoni delle cellule nervose avvolti in un rivestimento lipidico bianco, la guaina mielinica, che fornisce isolamento elettrico e permette una conduzione rapida dei segnali elettrici.
  • La sclerosi multipla è provocata dalla degradazione graduale della guaina mielinica
  • Le sfingomieline sono presenti in tutto il corpo come componente delle membrane di cellule del sistema nervoso. Costiuiscono circa il 25% dei lipidi della guaina mielinica che circonda ed isola le cellule del Sistema Nervoso Centrale.
  • La malattia di Niemann-Pick è provocata da un deficit dell’enzima che degrada una quantità eccessiva di sfingolmielina, che quindi si accumula nel fegato, cervello e midollo osseo. Un bambino affetto di questa malattia di solito muore nell’infanzia.

http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556sphingo.html

slide47

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/Myelinated_neuron.jpg/220px-Myelinated_neuron.jpghttp://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c1/Myelinated_neuron.jpg/220px-Myelinated_neuron.jpg

http://www.healthcentral.com/common/images/9/9682_9613_5.jpg

glicosfingolipidi
Glicosfingolipidi
  • Nella classe dei glicolipidi la testa polare é legata alla sfingosinamediante legame glicosidico con una molecola di zucchero, e non mediante un legame fosfoesterico, come nel caso dei fosfolipidi.
glicosfingolipidi gsls
Glicosfingolipidi, GSLs
  • Composti anfipatici che comprendono subunità glucidiche legate ad un ceramide.
  • Sono costituenti ubiquitari della membrana plasmatica di tutte le cellule dei Vertebrati.
  • Si ritiene che gli GSLs siano recettori per microorganismi e le loro tossine, modulatori della crescita cellulare e del differenziamento e organizzatori dell’adesione delle cellule alla matrice extracellulare.
  • Si conoscono più di 400 tipi di GSLs anche se nei Vertebrati si trovano soltanto 7 tipi di monosaccaridi negli GSLs.
slide51

R: fosforilcolina sfingomielina

  • R: Zuchero/iglicosfingolipidi
slide52

Glicolipidi e cerebrosidi

I glicolipidi sono lipidi complessi che contengono carboidrati. I cerebrosidi sono un esempio che contiene l’impalcatura di sfingosina legata ad un acido grasso e a un carboidrato. I carboidrati sono più frequentemente glucosio o galattosio. Quelli che contengono diversi carboidrati sono chiamati gangliosidi. L’esempio a destra contiene glucosio. Il glucocerebroside ha la funzione specifica di essere presente nelle membrane cellulari dei macrofagi (cellule che proteggono il corpo distruggendo i microorganismi estranei. Il galattocerebroside si trova quasi esclusivamente nelle membrane delle cellule del cervello.

Ci sono diverse malattie genetiche che derivano dall’assenza di enzimi specifici che degradano i lipidi. La malattia di Tay-Sachs provoca un accumulo di gangliosidi e provoca la morte in pocchi anni. La malattia di Gaucher provoca un accumulo eccessivo di glucocerebrosidi e dà origine ad anemia grave e fegato e milza ingrossati.

http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/images/556cerebroside.gif

principali classi di glicosfingolipidi 1
Principali classi di glicosfingolipidi (1)
  • Cerebrosidi: hanno un unico zucchero (di solito il galattosio) legato al ceramide. I cerebrosidi aumentano nella malattia di Krabbe a causa della mancanza dell’enzima lisosomiale galattosidasi.
  • Solfatidi: sono esteri solforici dei galattocerebrosidi. Costituiscono fino al 15% della ‘materia bianca’ del cervello. I solfatidi si accumulano nel cervello nel corso della leucodistrofia metacromatica a causa di mancanza dell’enzima degradativo solfatasi nei lisosomi.
principali classi di glicosfingolipidi 2
Principali classi di glicosfingolipidi (2)
  • Globosidi: sono ceramide oligosaccaridi neutri, in cui gli zuccheri sono di solito galattosio, glucosio o N-acetilgalattosamina. Un globoside importante é il ceramide triesosido che si accumula nel rene di pazienti con la malattia di Fabry a causa di mancanza dell’enzima lisosomiale galattosidasi A.
  • Gangliosidi: sono glicosfingolipidi acidi e contengono acido N-acetilneuramico (noto anche come acido sialico o NANA). Sono concentrati nelle estremità nervose e costituiscono fino a 5-10% della massa lipidica totale delle cellule nervose. I gangliosidi più comuni sono GM1, GD1a, GD1b, GT1b. Il GM1 è un componente delle cellule della mucosa intestinale e si può legare alla subunità ß della tossina del colera, provocando un aumento dell cAMP, del trasporto degli ioni cloro, e una grave diarrea. Il GM2 aumenta nella malattia di Tay Sachs a causa di una carenza della ß-hexosaminidase A.
ruolo degli sfingolipidi
Ruolo degli sfingolipidi
  • Prottetivo: ad es. sulla superficie apicale delle cellule epiteliali per proteggerle dal basso pH o dalla digestione enzimatica.
  • Trasmissione elettrica: in particolare i gangliosidi che acquisiscono cariche elettriche dopo una campo elettrico nella cellula nervosa.
  • Isolanti elettrici
  • Riconoscimento cellula-cellula: ad es. recettori di tipo sfingolipidi sui neutrofili si legano alla P-selettina sulle cellule endoteliali.

http://alexandria.healthlibrary.ca/documents/notes/bom/unit_1/L-31%20Complex%20Lipids.xml

slide58

van Meer, G. et al. J Cell Sci 2011;124:5-8

http://jcs.biologists.org/content/124/1/5/F1.large.jpg

struttura delle membrane
Struttura delle membrane

http://en.wikibooks.org/wiki/Biochemistry/Lipids_And_The_Plasma_Membrane

unit di misura per riferimento
Unità di misura per riferimento
  • Metro – m
  • Milimetro – mm = 10-3 m
  • Micron - µm: 10-6 m
  • Nanometro – nm: 10-9 m = 10-3 µm [millimicron, obsoleto]
  • Ångstrom – Å = 10-10 m = 10-1 nm
    • Ångstrom: Unità spesso usata in Scienze Naturali e tecnologia per esprimere le dimensioni di atomi, molecule, e strutture biologiche microscopiche, le dimensioni dei legami chimici, la disposizione degli atomi nei cristalli, la lunghezza d’onda della radiazione elettromagnetica e le dimensioni dei component dei circuiti integrati (elettronica).
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Membrana plasmatica: modello del mosaico fluido

Spessore membrana: 5-8 nm (50-80 Å)

slide65

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9928/table/A326/?report=objectonlyhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9928/table/A326/?report=objectonly

slide66

Nell’ambito di ogni foglietto, i fosfolipidi hanno libertà di movimento

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9928/figure/A327/

slide67

Il movimento da un foglietto all’altro («flip-flop») è difficoltato dal carattere anfipatico del lipide e quindi ha bassa probabilità di avvenire.

  • Può essere facilitato da appositi enzimi («flippasi»)
slide69

Asimmetria della membrana

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/figure/A1970/?report=objectonly

slide70

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/figure/A1883/?report=objectonlyhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/figure/A1883/?report=objectonly

importanza biologica dell asimmetria dei lipidi delle membrane 1
IMPORTANZA BIOLOGICA DELL’ASIMMETRIADEI LIPIDI DELLE MEMBRANE (1)
  • Le composizioni dei due monostrati del bilayer lipidico sono marcatamente diverse.
    • Es: nella membrana degli eritrociti umani, quasi tutte le molecole lipidiche che hanno la colina (CH3)3N+CH2CH2OH nel loro gruppo di testa (fosfatidilcolina e sfingomielina) si trovano nel foglietto esterno, mentre quasi tutte le molecole di fosfolipidi che contengono un aminogruppo terminale primario (fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina) si trovano nel monostrato interno. Poichè la fosfatidilserina carica negativamente è localizzata nel monostrato interno, vi è una significativa differenza di cariche fra le due metà del doppio strato:
importanza dell assimmetria 2
Importanza dell’assimmetria (2)
  • L’asimmetria dei lipidi è funzionalmente importante.
    • Molte proteine del citosol si legano a specifici gruppi di testa di lipidi presenti sul monostrato citosolico del bilayer lipidico.
      • Ad es., l’enzima proteina chinasi C (PKC) viene attivata in risposta a diversi segnali extracellulari. La PKC si lega alla faccia citosolica della membrana plasmatica, dove è concentrata la fosfatidilserina, e richiede questo fosfolipide carico negativamente per la sua attività.
importanza dell assimmetria 3
Importanza dell’assimmetria (3)
  • In altri casi, il gruppo di testa dei lipidi deve essere prima modificato in modo da creare siti di aggancio per le proteine in una posizione e momento determinati.
    • Ad esempio, il fosfatidilinositolo, che è un fosfolipide poco rappresentato, concentrato nel monostrato citosolico delle membrane cellulari. Diversi enzimi detti chinasi dei lipidi possono legare gruppi fosfato in posizioni distinte dell’anello di inositolo. Gli inositolo-fosfolipidi fosforilati fungono da siti di legame che reclutano proteine specifiche dal citosol fino alla membrana.

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9870/figure/A2244/?report=objectonly

importanza dell assimmetria 4
Importanza dell’assimmetria (4)
  • Un importante esempio di chinasi dei lipidi è la fosfatidilinositolo chinasi (PI3-chinasi), che è attivata in risposta a segnali extracellulari ed aiuta a reclutare specifiche proteine di segnalamento fino alla faccia citosolica della membrana plasmatica.
  • Proteina chinasi simili fosforilano gli inositolfosfolipidi delle membrane intracellulari e quindi aiutano a reclutare proteine che guidano il trasporto di membrana.
  • I fosfolipidi della membrana plasmatica sono usati anche in un altro modo nella risposta ai segnali extracellulari.
importanza dell assimmetria 5
Importanza dell’assimmetria (5)
  • La membrana plasmatica contiene diversI enzimi detti fosfolipasi che sono attivate da segnali extracellulari per scindere molecole di fosfolipidi specifiche, generando frammenti di queste molecole che fungono da mediatori intracellulari a corta vita.
    • Ad esempio, la fosfolipasi C, scinde un inositolo fosfolipide del monostrato citosolico della membrana plasmatica per generare due frammenti, uno dei quali rimane nella membrana ed aiuta ad attivare la proteina chinasi C, mentre l’altro è rilasciato nel citosol dove stimola il rilascio di Ca2+ dal reticolo endoplasmatico.
importanza dell assimmetria 6
Importanza dell’assimmetria (6)
  • Gli animali sfruttano l’assimmetria dei fosfolipidi delle membrane plasmatiche per distinguere fra cellule vive e cellule morte. Quando una cellula animale subisce la morte cellulare programmata, o apoptosi, la fosfatidilserina, che normalmente è confinata nel monostrato citosolico della membrana plasmatica, viene rapidamente traslocata al monostrato extracellulare. La fosfatidilserina esposta sulla superficie cellulare serve di segnale per indurre le cellule vicine, come ad esempio i macrofagi, a fagocitare la cellula morta e a digerirla. La traslocazione della fosfatidilserina nelle cellule apoptotiche ha luogo mediante due meccanismi:
    • Il traslocatore di fosfolipidi che normalamente trasporta i lipidi dal monostrato non citosolico al monostrato citosolico viene inattivato.
    • Una “scramblase” che trasferisce i fosfolipidi non specificamente in entrambe le direzioni fra i due monostrati viene attivata.
slide77

http://www.roche-applied-science.com/sis/apoptosis/images/products/annexin01.gifhttp://www.roche-applied-science.com/sis/apoptosis/images/products/annexin01.gif

la membrana come condensatore elettrico
La membrana come condensatore elettrico
  • Il doppio strato fosfolipidico è un isolante quasi perfetto
  • Esso può separare le cariche elettriche fra l’interno e l’esterno della cellula: la membrana funziona come un condensatore elettrico
  • Le proprietà capacitive della membrana creano una differenza di distribuzione di cariche che porta alla formazione di un potenziale di membrana:
    • Il numero di cariche negative è maggiore all’interno della cellula
    • La membrana plasmatica è polarizzata: ha una distribuzione di ioni e di molecole con carica elettrica diversa nei due lati.
    • Le cellule eccitabili possono scaricarsi in quanto hanno pori attraverso i quali gli ioni possono passare: canali ionici “gated”
modello del mosaico fluido
Modello del mosaico fluido
  • Le molecole biologiche consistono di proteine inserite in un doppio strato lipidico.
  • Le proteine integrali di membranasono inserite nella membrana, di solito tramite regioni ad α-elica con 20-25 aminoacidi idrofobici.
  • Alcune proteine transmembrana attraversano la membrana solo una volta, altre hanno diverse regioni che attraversano la membrana.
  • Altre proteine sono ancorate alla membrana mediante lipidi che sono legati covalentemente alla catena polipeptidica.
    • Queste proteine possono essere ancorate alla faccia extracellulare della membrana plasmatica mediante glicolipidi e alla faccia citosolica mediante acidi grassi o gruppi prenilici.
  • Le proteine periferichenon sono inserite nella membrana ma sono attaccate mediante interazioni con proteine integrali di membrana.
ad