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国家精品课程 《 普通植物病理学 》

国家精品课程 《 普通植物病理学 》. 第四章 植物病原菌物. 第三节 植物病原菌物的主要类群 五 半知菌类 (Imperfect fungi). 福建农林大学植物保护学院. 概述. 什么是半知菌? 又被称作 Anamorphic (半型的) fungi; Mitosporic (有丝分裂孢子) fungi; Conidial (分生孢子) fungi; Imperfect ( 不完全 ) fungi; Fungi imperfecti 由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现,有的由于缺乏性亲和的相对交配型,有的则可能完全丧失有性生殖能力。.

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国家精品课程 《 普通植物病理学 》

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  1. 国家精品课程《普通植物病理学》 第四章 植物病原菌物 第三节 植物病原菌物的主要类群五半知菌类 (Imperfect fungi) 福建农林大学植物保护学院

  2. 概述 • 什么是半知菌? 又被称作Anamorphic(半型的) fungi; Mitosporic (有丝分裂孢子) fungi; Conidial (分生孢子) fungi; Imperfect(不完全)fungi; Fungi imperfecti • 由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现,有的由于缺乏性亲和的相对交配型,有的则可能完全丧失有性生殖能力。

  3. 例外:未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位,就不列入半知菌。例外:未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位,就不列入半知菌。 • 对于未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段,应根据有性阶段的特征归入相应的类群。已证明大多半知菌属于子囊菌,少数属于担子菌,因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。

  4. 习惯上,往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义,有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌(如稻瘟病菌和纹枯病菌)中。习惯上,往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义,有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌(如稻瘟病菌和纹枯病菌)中。 • 系统发育关系不密切,已知有2600属,> 20,000种,其中许多是植物病原菌,有的是重要的工业真菌和医药真菌,有的是植物病虫害的生防菌。

  5. 半知菌习性 广泛分布 大多陆生,也有生活在海洋和淡水中 大多腐生 重要的工业真菌和医药真菌 寄 生 引起动、植物及人类疾病 (植物病原真菌有一半左右属于半知菌) 害虫生防菌:白僵菌、炭疽菌 重寄生菌(寄生植物病原真菌的真菌):白粉寄生孢、锈寄生孢、木霉菌

  6. 形态特征 • 营养体 菌丝体发达、有隔,少数为单细胞(酵母类);形成子座、菌核、分生孢子梗。

  7. 形态特征 • 无性繁殖 从分生孢子梗(产孢细胞上)以芽殖、断裂及裂殖的方式形成分生孢子(conidia)。(除无孢目外)。 分生孢子成熟后脱落,随风或雨飞散,或由动物传播,在适宜的条件下萌发形成侵染结构或菌丝体。 有些半知菌还产生其他的无性孢于类型;如小型分生孢子、芽孢子和节孢子等。

  8. 分生孢子的形态变化很大,可分为单胞、双胞、多胞,砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。分生孢子的形态变化很大,可分为单胞、双胞、多胞,砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。

  9. 载孢体(conidiomata) 指一种由多根菌丝特化承载孢子的结构。主要有以下类型。 (1)分生孢子梗(conidiophore):单生或丛生,无色或有色,分枝或不分枝,有的顶端膨大,上面产生分生孢子。有的半知菌无分生孢子梗。

  10. (2)分生孢子梗束(synnema) 是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗,顶端或侧面产生分生孢子。 (3)分生孢子座(sporodochium) 是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成,顶端产生分生孢子。

  11. (4)分生孢子器(pycnidium) 近球形特化结构,其内形成分生孢子梗(产孢细胞)及分生孢子。 典型的有固定的孔口。 可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。

  12. (5)分生孢子盘(acervulus): 特化的垫状或浅盘状结构,上面着生成排的短分生孢子梗及分生孢子的产孢机构。 四周或中央有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘往往产生在寄主角质层表皮的下面,成熟后才露出表面。

  13. 分生孢子的个体发育类型 (1)芽殖型或芽生式(blastic)分生孢子:分生孢子由产孢细胞的一部分发育而成,即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形,而后出现隔膜,再形成孢子。 (2)菌丝型或体生式(thallic)分生孢子:分生孢子由产孢细胞(营养菌丝细胞)整个转化而来,即产孢细胞先形成隔膜,隔膜上的细胞膨大成孢子。 (3)各层壁都参与孢子形成的为全壁式(Holothallic),仅内壁参与孢子形成的为内壁式(Arthric)。

  14. 有限式 及顶的 向基式 向顶式 产孢细胞发育方式 (Cole, 1986)

  15. (一)体生型分生孢子 外生或全壁节孢子(arthroconidia) 产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子; 分生节孢子 (meristemarthric conidia) 产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸,并产生隔膜,形成串生的向基性的分生孢子。

  16. 内生菌丝型或内壁体生式分生孢子 产孢菌丝外壁不参与孢子形成,孢子是在产孢细胞内形成的。

  17. (二)芽殖型分生孢子 (1)合轴式(sympodia) 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子,多为外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后,产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸,顶端形成新的孢子,并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。

  18. (2)环痕式(annellidic) 是外生芽殖型或全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后,产孢点以内部层出的方式向上延长一次,顶端又产生孢子,结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。

  19. (3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖或全壁芽生方式产生孢子,形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,继续芽殖产生新的孢子,如此不断重复产生的。

  20. (4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状,孢子从瓶梗型顶部孔口长出,产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变,其产孢细胞称为产孢瓶体,形成的孢子称为瓶梗孢子。所产生的孢子均为内生芽殖型或内壁芽生式。瓶梗孢子有的也可以串生,但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的,孢子链顶部的孢子最先产生,基部的孢子最后产生。

  21. (5)孔生式 内生芽殖型或内壁芽生式的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状,产孢过程中长度可以变化,孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称为孔出孢子。

  22. 半知菌分类的主要依据 半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用,主要依据是: 1、载孢体的类型,即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上; 2、分生孢子的形态、颜色和分隔情况;分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。

  23. 半知菌的分类系统 传统分类主要采用萨卡度(Saccardo,1899)分类系统 • 该系统的特点以形态学为基础,不考虑它的系统发育关系。仍是现代半知菌分类学的重要基础,至今仍被普遍采用。

  24. 分为以下4个目: ⑴ 丛梗孢目(Moniliales):分生孢子梗散生,或丛生形成束丝或分生孢子座。 ⑵ 黑盘孢目(Melanconiales):分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 ⑶ 球壳孢目(Sphaeropsidales):分生孢子梗产生在分生孢子器内。 ⑷ 无孢菌类(Mycellia sterilia):除厚垣孢子外,不产生其他任何孢子。

  25. 近代分类系统,可归纳为三类 ⑴ 以分生孢子形成方式为基础的分类系统。 ⑵ 从无性态和有性态的整体考虑,即所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系。 ⑶ 在传统分类系统基础上,吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统,其中最有代表性的是安斯沃思(Ainsworth)1973年的分类系统和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分类系统。

  26. 安斯沃斯(Ainsworth,1973)分类系统 • Ainsworth(1973)现代分类系统是在 Saccardo传统分类系统的基础上建立起来的,开始注重真菌的产孢方式。是目前真菌界比较公认的真菌分类系统,根据真菌形态和产孢方式将半知菌分3个纲:芽孢纲(Blastomycetes)、丝孢纲 (Hyphomycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)。

  27. 霍克斯沃思(Hawksworth,1983)分类系统 丝孢纲 (Hyphomycetes) 无孢目(Agonomycetales) 丝孢目(Moniliales) 束梗孢目(Stibellales) 瘤座孢目(Tuberculariales) 腔孢纲(Coelomycetes) 黑盘孢目(Melanconiales) 球壳孢目(Sphaeropsidales) 盾座孢目(Pycnothyriales) 1995年出版的第八版《真菌字典》中,提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)的概念。

  28. 丝核菌属(Rhizoctonia) 菌核着生菌丝间,菌丝彼此相连。菌核褐色或黑色,形状不一,结构较疏松。菌丝多为直角分枝,褐色,在分枝处有缢缩。 立枯丝核菌(R. solani Kuhn):引起多种植物立枯病和纹枯病。下分菌丝融合群(AG-1 — AG-9)

  29. 小核菌属(Sclerotium) • 菌核圆形或不规则形,表面光滑或粗糙,外表褐色或黑色,内部浅色,组织紧密。 • 齐整小核菌(S. rolfsii)引起花生等200多种植物白绢病。

  30. 丛梗孢属(Monilia) ●分生孢子梗二叉状或不规则分枝,无色;芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形,单细胞,孢子链呈念珠状。 ●仁果丛梗孢(M. fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。

  31. 粉孢属(Oidium ) ●菌丝体表生;分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生,单胞,无色。 ●引起白粉病,为白粉菌的无性阶段。橡胶粉孢(O. heveae)引起三叶橡胶树的白粉病。

  32. 葡萄孢属(Botrytis) ●分生孢子梗无色,顶端细胞膨大成球形,上面有许多小梗;分生孢子单胞,无色,椭圆形,着生小梗上聚集成葡萄穗状。 ●灰葡萄孢(B. cinerea)引起多种植物灰霉病。

  33. 柱隔孢属(Ramularia ) ●分生孢子梗无色,短小不分枝,以合轴式产生外生芽殖型分生孢子,产孢梗顶端曲膝状;分生孢子双细胞,串生,圆柱形,两端钝圆。 ●白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。

  34. 梨孢属(Pyricularia) ●分生孢子梗无色,细长,不分枝,呈曲膝状;分生孢子梨形至椭圆形,2~3个细胞。 ●稻梨孢(稻瘟病菌P. oryzae)引起稻瘟病。

  35. 青霉属(Penicillium) ●分生孢子梗直立,顶端一至多次分枝,形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗,小梗顶端产生成串的分生孢子,分生孢子球形、单孢。 ●指状青霉病菌(P. digitatum )引起柑桔青霉病。多种果实霉腐。

  36. 曲霉属(Aspergillus) ●分生孢子梗直立,顶端膨大成球形,上面着生1~2层放射状分布的瓶状小梗,分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。 ●大多腐生,有些种可用于发酵,是重要的工业微生物。又的引起植物果实霉变、腐烂。

  37. 轮枝孢属(Verticillium) 分生孢子梗无色,直立,分枝轮生、对生或互生,分枝末端及主枝顶端有瓶状产孢细胞;分生孢子着生瓶体端部,无色或淡色,椭圆形或梭形,单胞,常聚集成孢子球。 大丽轮枝孢(V. dahliae Kleb)和黄萎轮枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、茄子等多种植物黄萎病。

  38. 尾孢属(Cercospora) ●分生孢子梗褐色,顶生分生孢子,分生孢子脱落后,分生孢子梗继续生长,顶端又形成分生孢子,故分生孢子梗呈曲膝状;分生孢子线形、鞭形至蠕虫形,多细胞。 ●落花生尾孢(C. arachidicola)引起花生褐斑病。

  39. 链格孢属(Alternaria) 又称交链孢属。分生孢子梗淡褐至褐色,弯或屈曲孔出式产孢,合轴式延伸或不延伸,孢痕明显;分生孢子串生或单生,砖隔状,淡褐至深褐色,卵圆形或倒棍棒形,表面光滑或有疵,顶端常具喙状细胞。 常在植物衰老或坏死组织上腐生 细链格孢(A. tenuis)通常腐生,有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物,引起黑斑病。 大孢链格孢(A. macrospora)引起棉花等多种植物轮纹斑病。

  40. 枝孢属(Cladosporium) ●分生孢子梗黑色,顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞,黑褐色,圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形,单生,常芽殖形成短串。 ●多主枝孢(C. herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。

  41. 黑星孢属(Fusicladium) ●分生孢子梗黑褐色,顶端着生分生孢子,脱落后有明显的孢子痕,梗的生长尖上又可形成新的分生孢子;分生孢子广梭形,基部平截,l~2个细胞,深褐色。黑星菌属Venturia无性时期。 ●梨黑星孢(F.pyrinum)引起梨黑星病。

  42. 德氏霉属(Drechslera) 又内脐蠕孢属。分生孢子梗粗壮、褐色,产孢细胞多芽生,合轴式延伸;分出孢子淡色至暗色,单生,圆筒形,多细胞,正直,脐点腔孔状,凹陷在基部细胞轮廓线内。分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。 • 大麦条纹病菌(D. graminea) 。

  43. 平脐蠕孢属(Bipolaris) 德氏霉属相近属,分生孢子梭形,正直或弯曲,深褐色;脐点稍突出,基部平截。分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。 • 玉蜀黍平脐蠕孢(B. maydis)引起玉米小斑病;稻平脐蠕孢(B. oryzae)引起水稻胡麻叶斑病。

  44. 弯孢属(Curvularia) 分生孢子梗,直或弯曲,合轴式延伸;分生孢子,常弯曲,棍棒形至倒卵形,多数3个隔膜,中间1~2个细胞常不成比例膨大,两端细胞颜色较浅,常弯曲。 新月弯孢(C. lunata)引起 玉米的叶斑病,水稻、谷子、 高粱的米粒变色。

  45. 镰孢属(Fusarium) 又称镰刀菌属。分生孢子有二种类型:大型分生孢子多细胞,椭圆形至镰刀型,有明显突起的足胞;小型分生孢子单胞至双胞,单生或串生,椭圆形至卵圆形。有时形成厚垣孢子。。

  46. 香蕉枯萎病

  47. 绿核菌属(Ustilaginoidea) • 分生孢子座形成于寄主子房内,上密生分生孢子; • 分生孢子梗细小;分生孢子单生,单胞,表面有疣状突起,橄榄绿色。 • 稻曲绿核菌(U. oryzae)寄生于水稻穗上,引起稻曲病。

  48. 炭疽菌属(Colletotrichum) • 分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下,散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛;分生孢子无色单胞,长椭圆形或新月形。 • 胶孢炭疽菌(C. gloeosporioides)引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等多种植物炭疽病。

  49. 痂圆孢属(Sphaceloma) ★ 分生孢子梗极短,不分枝,紧密地排列在子座组织上。 ★ 分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。 ★ 柑桔痂圆孢(S. fawcettii)引起柑桔疮痂病。

  50. 盘二孢属(Marssonina) ◆分生孢子盘极小,分生孢子卵圆形成椭圆形,无色,双细胞大小不等,分隔处缢缩。 ◆苹果盘二孢(M. mali)引起苹果褐斑病。

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