Noctiluca scintillans , un dinoflagelado marino bioluminiscente . Dentro de la célula pueden verse las diatomeas pardo

1. Noctiluca scintillans, un dinoflagelado marino bioluminiscente. Dentro de la célula pueden verse las diatomeas pardo-amarillas que han sido ingeridas.

2. RESUMEN • FILO DINOGLAGELLATA • FILO STRAMENOPILA • Soporte y locomoción • Nutrición • Osmorregulación • Reproducción

3. Mancha ocular • Las proteínas predominantes en la mancha ocular son las proteínas fotorreceptoras que detectan luz. Los fotorreceptores encontrados en los organismos unicelulares caen en dos grupos principales: flavoproteínas y rodopsinas. • Las proteínas fotorreceptoras en Euglena son probablemente flavoproteínas. • En contraposición, en Chlamydomonas son rodoposinas de tipo archaeano • Además de las proteínas fotorreceptoras, la mancha ocular contiene un gran número de proteínas estructurales, metabólicas y de señalización. La mancha ocular proteómica de las células de Chlamydomonas se compone de alrededor de 200 proteínas diferentes.

4. FILO DINOGLAGELLATA, FILO STRAMENOPILA Oomycota (Sttamenopila) Dinoflagellata

5. FILOGENIA DE LOS GRUPOS

6. Esqueletos de diatomeas que se acumulan en los fondos

7. ORIGEN • Se han descrito unas 4 000 especies de dinoflagelados, muchas de las cuales son fósiles. • Aunque los dinoflagelados fósiles son del Triásico, hace 240 millones de años, hay pruebas del Cámbrico que sugieren que aparecieron hace 540 ma. • Estos protistas son comunes en ambientes acuáticos, pero el 90% de las especies descritas son marinas y planctónicas. • Aproximadamente la mitad de las especies actuales son fotosintéticas y son importantes productores primarios. • Son bellos, con capacidad luminiscente como Gonyaulax, mediante un sistema luciferina-luciferasa. La mayoría son unicelulares, algunos forman colonias filamentosas Quistes fósiles

8. Simbiontes • Los dinoflagelados tienen dos flagelos, situados de forma que giran al nadar (de ahí el nombre griego, dinos “que gira”). • Pertenecen a los poco conocidos pero muy importantes géneros Zoochlorella (simbiontes de varios organismos de agua dulce), Zooxanthella (simbiontes de radiolarios), y Symbiodinium, (simbiontes de los corales) escleritinios. • Utilizan el dióxido de carbono de los corales y les dan nutrientes, lo que permiten que puedan formar su exoesqueleto con carbonato de calcio. También hay zooxantelas en otros corales como mileporínidos, condróforos, anémonas de mar y varias medusas. Symbiodinium

9. Marea roja • Algunos dinoflagelados planctónicos presentan a veces una explosiva sobrepoblación y originan el fenómeno conocido como marea roja. También hay mareas rojas producidas por diatomeas (Estramenopilos). • Durante una marea roja, la densidad de los Dinoflagelados puede alcanzar entre 10 y 100 millones de células por litro de agua. Puede ser que una de las causas por las cuales se eleva el número de individuos es por los contaminantes orgánicos de la costa. • Muchos organismos que causan la marea roja producen sustancias altamente tóxicas. Las saxitoxinas, son toxinas producidas por Alexandriumspp., Gymnodiniumcatenatum y Pyrodinumbahamense. Gymnodinium

10. Efectos de las toxinas • Las saxitoxinas bloquean la bomba sodio-potasio de las células nerviosas, impidiendo la transmisión de los impulsos nerviosos. Estas matan a animales suspensívoros, e incluso producen parálisis nerviosas (PSP) al humano que ha ingerido invertebrados con saxitoxinas. En todo el mundo se han encontrado 300 muertes por esta causa, pero va en aumento por la contaminación.

11. Brevetoxinas • Gymnodinium breve produce una familia de toxinas llamada brevetoxinas, que ocasionan intoxicación neurotóxica (NSP). • Las personas que consumen animales con esta toxina, sufren diarrea, vómitos, dolor abdominal y también problemas neurológicos como vértigos e inversión de la sensación térmica. • La salpicadura de las olas con esta especie puede causar daños a los habitantes del lugar como problemas cutáneos, visuales y de garganta. • No se han reportado muertes por NSP. Se conoce que G. breve es la responsable de muchas muertes de peces en Florida y el Golfo de México. Gymnodinium breve

12. Pfiesteriapiscicida • Una nueva especie Pfiesteriapiscicida, produjo en un verano de 1997, muertes masivas de peces y se cerraron varias playas. Pfiesteria tiene un ciclo vital complicado, con al menos 24 estados, de los cuales unos cuantos son tóxicos. Normalmente, existe un estado benigno y puede incluso realizar la fotosíntesis si ingiere otro organismos con cloroplastos. Sin embargo con estímulos adecuados, que pueden ser aceites de pescado o excrementos en el agua, P. piscida se convierte en un depredador voraz. Al principio produce un aletargamiento en los peces, luego causa heridas en la piel, de la cual se alimenta, pero no se ha sabido que cause muertes en el humano. Una pastilla de saxitoxina del tamaño de una aspirina pueden matar a 35 personas. La toxina de Pfiesteria es 1 000 veces más potente que el cianuro. Parece ser que en Carolina del Norte, las heces de las áreas de crianza de cerdos producen los brotes.

13. Soporte • La forma de los dinoflagelados, se mantiene gracias a la presencia de alvéolos bajo la superficie celular, y a una capa de microtúbulos de soporte. • En algunos, conocidos como tecados o acorazonados, los alvéolos están llenos de polisacáridos, típicamente celulosa, como en el caso de Protoperidinium. • Los dinoflagelados que tienen alvéolos vacíos son atecados o desnudos, como Noctiluca. • La parte de la teca situada sobre el cíngulo se llama epiteca en las especies acorazadas y epicono en las desnudas; la parte situada bajo el cíngulo es la hipoteca o el hipocono. Protoperidinium.

14. LOCOMOCIÓN • Los dinoflagelados poseen dos flagelos que les permite moverse. Un flagelo transversal, con una hilera de “pelos” está enrollado alrededor de la célula en un surco o cíngulo. Cuando bate, este flagelo hace girar a la célula sobre sí misma, haciéndola avanzar en el agua como si fuera un tornillo. El segundo flagelo es longitudinal, y tiene dos filas de pelos; también se aloja en un surco de la superficie celular. Se extiende posteriormente más allá de la célula, y su batido contribuye a la propulsión de la célula hacia adelante. Ambos flagelos poseen una varilla paraxonémicade soporte, similar a la que se encuentra en los cenetoplástidos y los euglénidos.

15. Flagelos

16. Osmorregulación • La mayoría de los dinoflagelados de agua dulce y muchos marinos tienen un sistema exclusivo de túbulos provistos de doble membrana, llamados púsulos, que se abren al exterior mediante un canal. Las dos membranas de los púsulos los distinguen de las vacuolas contráctiles, aunque parecen tener la misma función: la osmorregulación

17. Nutrición • Los dinoflagelados tienen distintas formas de alimentación; muchos son a la vez autótrofos y heterótrofos. Aproximadamente la mitad de las especies actuales son fotosintéticas, pero incluso éstas son heterótrofas en cierta medida, y algunos dinoflagelados con cloroplastos funcionales pueden volverse heterótrofos cuando la luz no es suficiente.

18. Cloroplastos • Los cloroplastos están rodeados por tres membranas, con los tilacoidesdispuestos en pilas de a tres. • Algunos contienen manchas oculares (estigmas), que pueden ser simples manchas pigmentarias, u orgánulos más complejos con estructuras como lentes para enfocar a la luz. Los pigmentos fotosintéticos con clorofilas a y c2, ficobilinas,carotenoides como el β-caroteno y también xantofilas, como la peridinina, que sólo se encuentra en los dinoflagelados. • Estas xantofilas enmascaran los pigmentos clorofílicos y son responsables del color dorado o pardo, común en los dinoflagelados.

19. Alimentación heterotrófica • Algunos dinoflagelados carecen de cloroplastos y son heterótrofos obligados, pueden ser endoparásitos o de vida libre. • Los de vida libre se alimentan de materia orgánica incorporando nutrientes disueltos por saprofagia (comer materia orgánica). • Otros dinoflagelados ingieren partículas por fagocitosis. • De hecho, muchos son voraces depredadores que se alimentan de otros protozoos y microinvertebrados, y utilizan apéndices especializados para perforar sus presas y succionar su contenido.

20. Tricocistos, mucosistos y nematocistos • Unos cuantos dinoflagelados como Kofoidinium y Noctiluca, tienen una boca permanente o citostoma, sujeta a la lámina por microtúbulos. El citostoma se rodea de extrusomas, de los que existen tres tipos: tricocistos, mucosistosy nematocistos. • Los más comunes son los tricocistos, similares a los ciliados, que se cree se disparan como defensa o para capturar y sujetar presas. Los mucocistos, con forma de saco segregan mucus, que puede contribuir a la fijación al sustrato como Amphidinium, o utilizarse para capturar presas como Noctiluca. Otros dinoflagelados, como Nematodinium, Nematopsides o Polykrikos, tienen nematocistos que recuerdan, aunque no son homólogos, a los órganos urticantes de igual nombre que los cnidarios.

21. Núcleo de los dinoflagelados • El núcleo de los dinoflagelados es muy característico por tres rasgos: 1) Contiene entre cinco y diez veces la cantidad de ADN que se encuentra en la mayoría de células eucariontes; 2) las cinco proteínas histonas que se asocian típicamente al ADN de otras células eucariontes no se encuentran aquí; y 3) los cromosomas de los dinoflagelados permanecen condensados, con el nucléolo intacto durante la interface y mitosis. • Las histonas son proteínas básicas, de baja mas molecular muy conservadas evolutivamente entre los eucariotas y en algunos procariotas. La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y que constituye el cromosoma eucariótico

22. Reproducción sexual • La mayoría de los dinoflagelados, excepto Noctiluca, pasan gran parte de su vida como haploides, llamadas células vegetativas para distinguirlas de los gametos haploides. • La división nuclear es una pleuromitosis cerrada extranuclear. No existen centriolos, y el huso no es aparente. • Pleuromitosis, el huso acromático es lateral y Ortomitosiscuando el huso acromático es simétrico. • Reproducción sexual por fisión binaria, las formas tecadas pueden dividirlas placas tecadas entre las dos células hijas, cada célula hija sintetiza la placas que faltan como Ceratium, o bien pueden mudar las placas de la teca antes de la división, cada célula debe formar toda la teca.

23. Ortomitosis (de la a hacia la d). Pleuromitosis (de la a hacia la c)

24. Reproducción sexual • Reproducción sexual. Comienza cuando las células vegetativas haploides se dividen por mitosis para dar lugar a dos células hijas flageladas, que actúan como gametos. • Cuando un par de gametos se fusionan para producir un zigoto, se desarrolla un tubo, donde se produce la fusión. • El núcleo de cada gameto penetra en el tubo, donde se produce la fusión. Luego el cigoto crece y entra a una fase de reposo o quiste. • El quiste permanece por un tiempo en estado quiescente. Eventualmente se produce la segunda división meiótica, todos los núcleos menos uno se desintegran y del quiste sale una nueva célula vegetativa.

25. Filo Stramenopila • Los estramenopolios o Heterokontophyta son unas 9 000 especies que incluyen a las diatomeas, las algas pardas y doradas (las Crisofitas) algunos flagelados heterótrofos, los laberintúlidos y los oomicetos e hipoquitridiomicetos. Diatomeas Algas pardas Crisofitas

26. Otros grupos de Stamenopila • Laberintúlidos, Marinos coloniales heterótrofos. Forman tubos por los que se desplazan las rápidamente las células. Oomycota. Semejantes a hongos. Heterótrofos con digestión externa. Saprófitos o parásitos. Forman células alargadas con cubierta celulósica

27. Los estramenopolios o Heterokontophyta • El nombre Heterokontophyta se refiere a la etapa de ciclo de vida mótiles, en el que las células flageladas poseen dos diferentes formas de flagelos. • Este grupo es enorme y muy variado, es difícil imaginar que las diatomeas tengan relación con las algas gigantes, pero hay varias sinapomorfias. Sin embargo, esta relación se debe a que todas tienen en los flagelos unos filamentos exclusivos y complicados, tubulares tripartitos, al menos en una etapa de su ciclo vital. El nombre del filo, estramenopilos (latín stramen, “paja”, pilus, “pelo” hace referencia a estos filamentos.

28. Sinapomorfia • Una sinapomorfia o sinapomorfía (del griego σύν, sin = con, ἀπό, apo = en la distancia μορφή, morphé = forma) es un carácter homólogo apomórfico (es decir, una novedad evolutiva) compartido por dos o más taxones. En Biología sistemática los grupos monofiléticos (con un ancestro común) de organismos pueden ser reconocidos a través de aquellos caracteres que se originaron en su ancestro común, que son por lo tanto compartidos por todo el grupo (incluido el ancestro común), es decir, por las sinapomorfias. El concepto fue primero formalizado por Hennig (1966) y Wagner (1980) y está en el centro de la metodología del análisis filogenético.

29. Hábitats de los estramenopilos • Los estramenopilos se encuentran en hábitats muy diversos. El plancton, tanto marino como dulceacuícola, es rico en diatomeas y crisofitas, Y también pueden aparecer en suelos húmedos, en el hielo marino, en la nieve en los glaciares, incluso ¡se han encontrado en las nubes! Muchos producen escamas, conchas, tecas o cubiertas de calcita o sílice, que se conservan en el registro fósil. Las más antiguas proceden de los límites entre el Precámbrico y el Cámbrico, hace unos 550 millones de años.

30. Importancia • Las diatomeas son componentes fundamentales de los ecosistemas marinos, y tienen una enorme importancia en el ciclo biogeoquímico del silicio y como parte importante de la fijación global del carbono. • Son responsables del 50% de la producción primaria en los océanos y gran parte de la del globo terrestre. • Las algas pardas constituyen la base integral de muchas redes alimentarias costeras, especialmente en las costas templadas. • La algina, extraída de la algas pardas, el quelpo, se utiliza como emulsionante en multitud de productos, desde la comida infantil a la cosmética. Se ha utilizado como alimento para humanos y animales durante miles de años. Sus derivados se utilizan en la industria alimenticia, la industria de los cosméticos, la medicina y la odontología • Hay depósitos grandes de fósiles de diatomeas, al que se le llama tierra de diatomeas, que tienen varios usos: Uso industrial en pinturas o como atomizador; en la industria alimentaria como filtrante o en la purificación de aguas; en Geología para marcar estratos característicos. • No causan la muerte ni contaminan el agua, pero cuando se multiplican molesta el olor a pescado de ciertos aldehídos que contienen.

31. Soporte y locomoción • Las estructuras de soporte de los estramenopilos son muy variadas. • Sus células están cubiertas por la membrana celular típica, pero tienen conchas, tecas y otras estructuras que les confieren formas muy admirables y variadas. Carecen de quitina, en la pared celular como todos los protistas. • Lo que además les distingue de los hongos.

32. Crisofitas • . Algunas crisofitas producen pequeños discos de calcita, proteínas o incluso sílice en sus células que se “empaqueta” en vesículas de retículo endoplasmático y se segrega en la superficie, para formar una característica capa de escamas, a veces muy elaboradas y de bran belleza. Las escamas de calcita, llamadas cocolitos, pueden acumularse en los sedimentos marinos en enorme número, formando inmensos lechos calizos, como los famosos Acantilados de Dover.

33. Otro grupo, llamado los silicoflagelados, tienen un peculiar esqueleto interno de piezas tubulares de sílice asociadas al núcleo, y con un complejo cuerpo lobulado que contiene muchos cloroplastos. microfósiles

34. Diatomeas • Las diatomeas también segregan sílice en forma de un caparazón, o frústulo, que consiste en dos partes, llamadas valvas. Bajo la caparazón se encuentra la membrana celular, que encierra el núcleo, los cloroplastos y el resto del citoplasma. Existen dos formas diferentes: las diatomeas céntricas tienen frústulos de simetría radial, como una valva es mayor a la otra encajan como una caja de petri; las diatomeas pennadas tienen simetría bilateral, a menudo con surcos longitudinales en las valvas.

35. Flagelos heterocontos • Los estramenopilos tienen flagelos heterocontos. Es decir, poseen dos flagelos, uno dirigido anteriormente y el otro generalmente dirigido hacia el extremo posterior. • El flagelo dirigido hacia adelante tiene un conjunto bilateral de filamentos tripartitos y tubulares, mientras que el posterior es, o bien liso, o bien presenta una fila de pelos finos y filamentosos. • Los filamentos tubulares y tripartitos son rígidos, e invierten la dirección del impulso flagelar.

36. Labirintúlidos • Los Labirintúlidos se conocen comúnmente como “mohos de fango”, y debido a su modo de vida y su locomoción exclusivos, se han clasificado como filo independiente. • Pero fueron reubicados en los estramenopilos cuando se descubrió que tenían dos flagelos heterocontos . • Labirintúlidos forma complejas colonias de células fusiformes que se deslizan rápidamente a lo largo de una red ectoplásmica rodeada de membrana. Esta red contiene un sistema contráctil, dependiente del calcio, de proteínas semejantes a la actina, que es responsable de impulsar las células a través de la red.

37. Nutrición • Su tipo de alimentación es muy variada, unos son fotosintéticos, otros son heterótrofos por ingestión, y otros son saprofíticos. • Las formas fotosintéticas tienen clorofilas a, c1, y c2; los tilacoides se disponen en pilas de tres, la más externa de las cuales continúa rodeando al núcleo. • Los pigmentos accesorios, amarillos y pardos (fundamentalmente xantofilas como la fucoxantina, aunque también carotenoides) les confieren color marrón verdoso que les ha valido el nombre común de “algas doradas”. • Generalmente, hay una mancha ocular asociada a la región del cloroplasto, cerca de los cuerpos basales. • Es interesante que exista una mancha ocular en el estado flagelado de los Labirintúlidos no fotosintéticos.

38. Alimentación • Muchos de los estramenopilos heterótrofos utilizan el flagelo dirigido hacia delante, para capturar partículas de alimento, que engloba con pequeños pseudópodos cerca de la base flagelar. • Otras formas heterótrofas se alimentan sapróficamente segregando enzimas que difieren el alimento en el exterior, tras lo que se absorben los nutrientes a través de pequeños poros en la superficie celular. • Esta forma de nutrición es similar a la de los verdaderos hongos, razón por la que los Labirintúlidos, los Oomicetos (mohos del agua) y los Hipoquitridiomicetos se clasificaran erróneamente como hongos. • La presencia de flagelos heterocontoslos ubica como estramenopilos.

39. Reproducción asexual • En la mayoría de los estramenopilos, la mitosis es una pleuromitosis sin centriolos. • Durante la división, los cuerpos basales de los dos flagelos se separan, y se forma un huso a su lado o cerca de la raíz ciliar. • En las formas con escamas, la armadura parece incorporarse a la superficie de las células hijas conforme se sucede la división. • En las diatomeas, cada célula hija se queda con una de las valvas y fabrica otra nueva para completar el frústulo.

40. Reproducción sexual • La reproducción sexual se ha estudiado poco en la mayoría de los casos, pero parece ser que siempre tiene lugar mediante gametos haploides, que se fusionan para formar el zigoto. • A menudo los gametos son indiferenciados, pero en ocasiones, como en las diatomeas, uno de los gametos es flagelado y móvil y el otro estacionario.

41. Glosario • sistema luciferina-luciferasa. • Zooxantelas • Marea roja • Saxitoxinas • bomba sodio-potasio • brevetoxinas, • Intoxicación neurotóxica. • Dinoflagelados desnudos • Dinoflagelados tecados • Cíngulo • Epiteca • Epicono • Hipoteca • Hipocono • varilla paraxonémica • Dineína • Nexina • Púsulos • Cloroplastos • Tilacoides • Estigmas • Ficobilinas • Carotenoides • Peridina • Fotorreceptoras • Flavoproteínas • Rodopsinas • Mancha ocular • Saprofagia • Citostoma • Tricocistos • Mucocistos • Nematocistos • Extrusomas

42. Glosario • Histonas • Células vegetativas • Pleuromitosis cerrada extranuclear • Pleuromitosis • Ortomitosis • Fisión binaria • Estado quiescente • Sinapomorfias • Calcita • Sílice • Carbono • Algina • Quitina • Escamas • Frústulo • Valvas • Diatomeas céntricas • Diatomeas pennadas • Flagelos heterocontos • Fucoxantinas • Pseudópodos

43. GRACIAS • Diatomeas marinas Alexandrium catenella.