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第八章 植物生长物质

第八章 植物生长物质. Chapter 8 Plant Growth Substance. 一、 GAs 的发现. 第二节 赤霉素类 ( gibberellins, GAs). 19世纪末，日本稻田， stupid seedlings； 发现由藤仓赤霉菌感染所引起； 1926， Kurosawa（ 黑泽英一） ， 将灭菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗疯长，提示：引起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质； 1938， Yabuta （ 薮田贞次郎 ） 从赤霉菌中分离并结晶出该物质，命名为赤霉素 A；

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第八章 植物生长物质

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Presentation Transcript

  1. 第八章 植物生长物质 Chapter 8 Plant Growth Substance

  2. 一、 GAs 的发现 第二节 赤霉素类 (gibberellins, GAs) 19世纪末，日本稻田，stupid seedlings；发现由藤仓赤霉菌感染所引起； 1926，Kurosawa（黑泽英一），将灭菌的赤霉菌提取液用于稻苗，引起稻苗疯长，提示：引起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质； 1938，Yabuta （薮田贞次郎）从赤霉菌中分离并结晶出该物质，命名为赤霉素A； 1958，从红花菜豆未成熟的种子中分离出高等植物中的第一个GA ，命名为GA1； 迄今，在植物和微生物中分离出的GAs达120余种。

  3. 4个异戊二烯单位组成的双萜，以赤霉烷环为基本结构；4个异戊二烯单位组成的双萜，以赤霉烷环为基本结构； 因双键、-OH的数目和位置不同，形成各种GAs 二、GAs 的结构

  4. C20-GAs 因其第19位和第20位的C原子发生缩合反应而形成C19-GAs。

  5. GAs 的编号按其发现顺序而定； 120余种GAs 中，仅有少部分表现生物活性，其他则为合成前体、中间物或代谢产物； 每种植物中仅含有几十种GAs； 高活性GAs 所需的结构：7-COOH, 3-OH、13-OH, 1,2-不饱和键。 2-OH则可使GAs 失活。

  6. GA1，高等植物中主要的、促进茎伸长的GA GA3，生产中广泛应用的GA，由赤霉菌发酵而来。

  7. 三、分布和运输 • 幼叶、芽、茎尖、根尖等组织均可合成； • 发育中的种子中，GAs 含量高；种子成熟时，含量降低； • 运输无极性，根尖合成的GAs 沿木质部上运，叶片合成的GAs 沿韧皮部下运或上运。

  8. Histochemical localization of GA1 promoter activity during the development of transgenic ArabidopsisGA1 promoter-GUS gene • A：1天龄幼苗 • B：5天龄幼苗 • C：3周龄莲座状植株 • D：花序 • E：开放的花：注意染色的花粉(p) • F：发育的胚 • G：根尖（lp为侧根原基）

  9. 由MVA开始； GA12-7-醛是GAs 合成途径中第一个带赤霉烷环的化合物，为所有GAs 合成所共有的前体； 植物生长延缓剂(反赤霉素)： 由GGPP合成内－贝壳杉烯，为2步环化，抑制环化的物质有amo-1618,福方D，矮壮素(ccc)，助壮素 (Pix)等； 由内－贝壳杉烯合成贝壳杉烯酸，为3步氧化，抑制氧化的物质有Ancymidol，多效唑(PP333)，烯效唑 (S3307)等。 反赤霉素已广泛应用于生产。 四、生物合成1、从MVA到GA12-7-醛

  10. 甲瓦龙酸 GA12-7-醛 GA12 甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA

  11. GA12-7-醛之后的途径因植物种类不同而异； 右：豌豆中的合成途径： 13-羟化途径(粗线)，生成GA20和GA1，可能是高等植物中广泛存在的途径； *表示已确定的内源GAs。 2、GA12-7-醛到其他GAs

  12. 五、GAs 的生理效应1、促进茎的伸长生长 促进细胞伸长 特点 ⑴与生长素仅促进离体幼茎的伸长生长不同，GAs 可以促进整株植物生长 ⑵ 促进茎节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用 甘蓝 GA3诱导甘蓝茎的伸长 ，诱导产生超长茎

  13. 天然存在一些矮生性的突变体：体内的GAs 合成的某个环节受阻(基因突变)，内源GAs 缺乏所致 矮生 → 正常 GA3 对矮生型豌豆的效应 GA 对照 施用5μg GA3后第7天

  14. GA诱导茎伸长：改变细胞质内微管的排列方向 • 左：均匀扩大的细胞 • 右：纵向伸长的细胞。 • 注：微管的排列方向与伸长方向垂直。

  15. GAs 诱导茎伸长：农业生产上的重要性 • 利用GA促进伸长：杂交水稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等；

  16. 利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗、作物的矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大。利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的壮苗、作物的矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大。 芜菁 甜菜

  17. 2、促进种子萌发----打破休眠 • GAs 广泛性地促进种子萌发。 • 一些种子难以发芽的原因在于其内源GAs 水平不足，应用外源GAs 可以打破其休眠。

  18. 禾谷类种子的结构

  19. 萌发时，胚中产生GA，扩散至糊粉层细胞； GA诱导糊粉层细胞产生α-淀粉酶及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳中，水解其中的贮藏物质，供胚生长所需。 GAs 促进种子萌发

  20. 糊粉层 胚乳

  21. 生物鉴定法 无胚种子 大麦 • 无胚种子 不能产生α-淀粉酶 外加GA，产生α-淀粉酶 • 既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。 证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。 GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响

  22. GA促进α-淀粉酶分泌实验模式

  23. GA促进α-淀粉酶分泌实验结果上述模式，反应24－48小时后，加入KI－I溶液。GA促进α-淀粉酶分泌实验结果上述模式，反应24－48小时后，加入KI－I溶液。 • 无GA • 低GA • 高GA

  24. GA对大麦糊粉层a-淀粉酶生物合成的调控 糊粉层分泌蛋 白的电泳图谱 ABA GA CK

  25. GA对a-淀粉酶mRNA 水平的调节 • 糊粉层RNA电泳，用与α-淀粉酶基因互补的cDNA 为探针进行杂交。 • Lane 1:control • Lane 2:GA3

  26. 外源GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花外源GA3可代替低温和长日照，诱导油菜的茎伸长和开花 3、促进莲座状植物的开花：菠菜、甘蓝、油菜等在幼苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花

  27. 低温处理6周 10 μg GA/d处理4周 GA对胡萝卜开花的影响 对 照

  28. 在长日照下，GA19(C20-GA, 无活性)下降，GA20(C20-GA,有活性)相应升高；说明长日照促进GA19向GA20的转化。 菠菜从短日照条件转入长日照条件后，其茎的伸长情况和内源GAs 的变化。

  29. 高 木质部 低 韧皮部 中 木质部 + 韧皮部 IAA/GA 4、改变苹果果型GA4与GA7混剂 5、促进座果和果实生长葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄 等单性结实

  30. Figure 8-15-3

  31. 六、GA的作用机理 1. GA与酶的合成 2. GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高 ? ①GA降低了IAA氧化酶的活性。 ②GA促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(Trp)增多。 ③GA促进IAA束缚型→游离型

  32. 分泌

  33. GA与IAA形成的关系

  34. 3. GA调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长) • Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。 • GA能使Ca2+壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。

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