苔蘚如何影響維管束植物社群

1. 苔蘚如何影響維管束植物社群 任課老師：黃光亮 老師 指導老師：紀海珊 老師 　姓名：左恩寧 學號：0971571 日期：2012/3/27

2. Outline • 介紹 • 材料與方法 田間試驗 人工氣候室 • 統計分析 • 結論

3. 前言 • 植物之間沿著一條連續性的作用網絡，其競爭(負向)與促進(正向)作用的加減總合決定了這條網絡的結果。競爭作用已被普遍認知為建構植物社會的巨大力量，支配了具高生命力的生態系 。 (Weldon and Slauson 1986) • 低生命力的生態系的建構上，促進作用已被認可在惡劣環境(如北極、高山生態系、鹽沼與沙漠)中佔宰制地位。 (Callaway et al. 2002; Brooker et al. 2008) • 苔蘚的重要性　 • 促進作用(facilitation)與競爭關係 • 目前研究普遍以微管束植物為主

4. 名詞解釋 • 促進作用(facilitation)與競爭關係 促進作用：因另一種生物的存在或其行動而引發 或增加生物的慣常行為模式

5. T1-1 ※越趨嚴苛的環境中苔蘚促進作用的持久性勝於強化 （彙整至Gornallet al, 2011）

6. T1-2 ＊苔蘚被抑制基本不影響到維管束植物的可用資源，此相互利用為高度不對等。 （彙整至Gornallet al, 2011）

7. 材料與方法 • 研究樣區 地點：Adventdalen 位於北極高緯的Spitsbergen群島 (78°10 N,16°07 E) 在Svalbard群島的中央偏西。 • 研究期間（2002~2004）氣候條件：相對溫和 （數據由附近的 Longyearbyen氣象站取得） （http://en.wikipedia.org/wiki/Adventdalen） 此地的苔蘚物種主要是Tomentypnum nitens和Sanionia uncinata S. uncinata幾乎是無所不在(i.e. >50% cover)， T. nitens的分布則稍微狹窄，在潮濕條件下才會出現。

8. F1-1 http://www.sewbrec.org.uk/news.page http://pl.treknature.com/gallery/Europe/Poland/photo260429.htm

9. 田間試驗 苔蘚的地面覆蓋程度對維管束植物具有潛在影響，而非特定 受抑制的／低生命力的生態系(Hobbie et al. 1999) • 田間操作實驗中欲達到： 1確定苔蘚覆蓋微管束植物所帶來的正負面影響範圍 2確定苔層在維管束植物生長期間所造成的影響是否一致 3研究潛在機制中，苔層對維管束植物的型態影響。 實驗物種： 灌木－極地柳(Salix polaris) 草本－株芽蓼 (Bistorta vivipara)、燈心草(Luzula confusa) 　　　和狐尾草 (Alopecurus borealis) 。

10. F1-2 http://svalbardflora.net/index.php?id=298,87

11. F1-3 http://svalbardflora.net/index.php?id=197

12. 確立範圍：在1500平方公尺全然封閉的區域中隨機挑選七個區塊，彼此維持了三公尺的距離。每個區域包含三小區 (75×75 cm)，彼此間隔三十公分，每小塊隨機分成三種處理：無苔、淺苔層(三公分深)和深苔層(六公分深)。 • 建構試驗區：無苔地塊保持著光裸狀態，而淺苔層和深苔層地塊則是以自然的分布密度，被九個25 ×25 cm的苔席給覆蓋。為了這三種處置方式，作為資源材料的苔蘚先是收集了超過目標的厚度，再透過切除局部的方式降至三公分或六公分厚。苔蘚植被種類主要是Tomentypnum nitens。苔墊上的維管束植物則完全清除。 小區：處理情況呈亂數 （彙整至Gornallet al, 2011）

13. 植入分生株：時間－2002年七月第二個週種植完成。植入分生株：時間－2002年七月第二個週種植完成。 • 植株裸根並維持潮濕直至被移植。挑選植株時特定盡量減小物種的差異，以避免因不同的成長階段影響實驗。所有的幼芽沒有花苞且去除根莖，植株長度：極地柳9 cm、株芽蓼6 cm、狐尾草8 cm 和燈心草8 cm。 • 植株排列：所有的維管束植物(觀察目標)被種在每小塊中央的 25×25 cm 範圍內，彼此保持著十公分的距離以避免互相干擾，每小塊包含了十二株個別單株植物。在植物死亡的狀況下，觀察目標被種到小區的25公分以外。極地柳和株芽蓼個別分株種植，狐尾草和燈心草則是兩個分株以保持開花情況的相同。 種植前，每個分株被秤重，並用細繩繫上標籤， 將苔層切出裂縫，植物的根被放入，埋入土內並澆水。

14. 收集數據：26個月後，於2004年八月將所有的移植物從實驗地收穫，並一併採集中心地塊的土壤以確保不會有根被遺漏掉。多餘的土壤於實驗室去除，每株植物的重量都被重新紀錄。收集數據：26個月後，於2004年八月將所有的移植物從實驗地收穫，並一併採集中心地塊的土壤以確保不會有根被遺漏掉。多餘的土壤於實驗室去除，每株植物的重量都被重新紀錄。 極地柳（矮灌木）－分割成葉子、莖和根， 株芽蓼（雙子葉草本）－分成葉子、根莖和根， 狐尾草、燈心草（單子葉草本）－葉子和地下部份(包括根和根莖)。

15. 人工氣候室 • 前置作業：從實驗地收集的極地柳和狐尾草分株覆蓋濕土，送到冷凍室且在黑暗環境下以2°C 儲藏到2004二月。所有分株被各別種植於沙－蛭石混合(9：1)的盆子裡，放置在人工氣候室，以5°C的常溫保存並接受 500μmol photons m-2 s-1的照射四個禮拜。期間植物每週會澆水20ml兩次，其中含有10%的Long Ashton Solution溶液。 • 四週後植物長出根和葉子後，移出盆子小心洗淨，去除多餘水分後秤重。分株各別種在沙－蛭石混合(9：1)的塑膠容器內(直徑五公分，六公分深) 。

16. 處理與方法 • 極地柳和狐尾草的個別分株栽種經過兩個月的混合處置(2004年3月25日到5月25日) 。經過兩階段的土壤溫度、含水量和養分供應而長成。總實驗數為2(植物物種) × 8(處置方式) ×4(重複次數) ＝64。 • 溫度：把植物容器浸在貯水池裡製造兩種土壤溫度層次，溫度維持在8.1 (±0.04 SE)和 4.2 (±0.05 SE)°C。這些溫度分別類似田間試驗裡無苔區／深苔區的土壤溫度。每個貯水池都放有一層樹脂(polystyrene)板來減少溫度的變動。每個板割有直徑六公分的洞來懸掛塑膠容器。每個貯水池都放置了32種植物，土壤溫度由溫度計每日監控。植物隨機放置在貯水池，且每隔一個禮拜就改變位置，避免潛在的邊緣效應引發。

17. 北極土壤中礦化氮的總和估計： 1～6 g N g dry soil-1 day-1(Shaw and Harte 2001) • 氮可用性：透過額外添加來取得。 　為區分兩種氮可用性，在Long Ashton溶液添加不同莫耳濃度的硝酸銨。 • 容器土量中硝酸銨以2 g N g-1 d-1 （最低）和6 g N g-1 d-1 （最高）來計算。盆植分成兩種含水量差異添加不同劑量的營養液。較低的含水量是每天5毫升，較高的則是每天10毫升。

18. 含水量：測量無植物的盆子的土壤含水量。 　給水量少的土壤含水量平均結果是22% (±3% SE)，而給水量高的結果是40% (±4%)。這些含水量比田間試驗的數據來得低，反應出不同砂土的保水能力，顯示澆水量高的處理反而過度飽和。 • 兩個月後，植物被移出盆內收穫，砂子從根部清除，記錄最終活生物量。 極地柳－分成葉子、莖、根。 狐尾草－分為葉子、地下部（根莖和根）。 樣本在70°C的狀態下烘乾48小時之後再秤重(與田間試驗同)。

19. 統計分析 • 軟體使用SAS線性混合模型v.9.1進行數據分析。田間試驗的樣本採隨機選取，數據使用REML(residual maximum likelihood) • 決定自由度的方程式-satter thwaite’s approximation。樣本資料經過log轉換以方便作圖。為了研究苔層對總生物量影響與4個不同物種的各自影響力分析，將乾重當生物量進行分析。 • 經由評估實際乾重，藉此找到固定效果在不同處理對上不同物種的分析，即簡單因子分析。

20. Fig. 1 Vascular plant Species performance in response to experimental manipulations of moss mat: a Salix polaris, b Bistorta vivipara, c Alopecurus borealis d Luzula confusa. Bars represent the average biomass of each plant component ±SE (n = 7). Bars with different letters within a component type are significantly different (P < 0.05)

21. 兩兩比較 (禾草類-非禾草)種對種生成的比較。 生物量在檢測前均經過標準化(Z-score) • 公式：(Xi -μ)/ σ (i=1~7) • 田間試驗設計隨機選取樣本，用線性混合分析七個區間（block）中21個小區（ plot ），三處理四重複。做正負標準差(μ±1SE )。

22. Fig. 2 Total, leaf and root dry weight biomass of Alopecurus borealis and Salix polaris in response to soil temperature (a, b), moisture (c, d) and nutrient (e, f) treatments applied in a fully factorial design to individuals. Data are main effect means (±1 SE, n = 4). Significance is indicated as ***P < 0.001, **P < 0.01, *P < 0.05, P < 0.1

23. 四種維管束植物物種相應於苔層有兩種情況。 　兩種禾草因苔層而妨礙生長，即便淺苔也會讓生物量略有減少。但灌木和草本植物卻在淺苔層中有著最高的生物量，意味著一定厚度的苔層覆蓋反促進了生長。 　禾草-非禾草物種群(graminoid vs. non-graminoid) 顯著的影響條件比較，證實了反應的雙重性。 (物種數據分別是F2,18 = 2.44, P > 0.1和 F2,18 = 0.08, P > 0.9) 　隨後的分析進一步顯示，兩大物種群內部之間不會因處置方式有分別差異。

24. 溫室資料用線性複合模組(linear mixed modeling) 做分析 • 以土壤溫度、濕度、養份交互影響做為固定效果，並隨機選取區間，藉此比較不同的原理(溫室與田間)的效果是否相同。

25. Table 3 Summary of fully factorial GLMM analyses of Biomass components of Alopecurus borealis (a) Salix polaris (b) resulting from the phytotron experiment in which plants were subject to two levels of each temperature, moisture and nutrient treatment, each of which was applied for 2 months (n = 4 per treatment combination) Figures are F values (df 1,24), with significance levels indicated by a superscript (*** P < 0.001, ** P < 0.01, * P < 0.05, 9 P < 0.1) significant values in bold.

26. Fig. 3 Total, leaf, shoot and root biomasses of Salix polaris after 2 months of treatment in the phytotron experiment. Data are averages (±1 SE; n = 8) and show the significant temperature × nutrient interaction

27. 結論 苔蘚同時對維管束植物的生長有正負面影響，相對程度取決於苔的厚度： 深苔普遍對禾草有害，淺苔蘚層使灌木和草本受益。苔蘚層組成維管束植物社群。 Fig. 5 Conceptual model adapted from Brooker and Callaghan (1998) depicting the positive and negative impacts of the moss layer on the performance of vascular plants. The net effect of the moss layer on species X is drawn in as an example. For this species, a shallow moss layer is beneficial (e.g. not too cold in winter, but still warming up readily in summer) whilst at intermediate moss depth, positive and negative effects cancel each other out. At greater moss depths (beyond the small arrow), negative effects outweigh positive effects on the performance of this species

28. 引用文獻 • Brooker, R. W., Maestre, F. T., Callaway, R. M., Lortie, C. L., Cavieres, L., Kunstler, G. et al. 2008. Facilitation in plant communities: the past, the present and the future. Journal of Ecology 96:18–34. • Callaway, R. M., R. W. Brooker, P. Choler, Z. Kikvidze, C. J. Lortie, R. Michalet, L. Paolini, F. I. Pugnaire, B. Newingham, E. T. Aschehoug, C. Armas, D. Kikodze and B. J. Cook. 2002. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature 417:844–848. • Dormann, C. F. and R. W. Brooker. 2002. Facilitation and competition in the high Arctic: the importance of the experimental approach. Acta Oecologica 23:297–301 • Gornall, J. L., S. J. Woodin, I. S. Jónsdóttir, and R. van der Wal. 2011. Balancing positive and negative plant interactions: how mosses structure vascular plant communities. Oecologia 166:769-782. • Welden, C. W. and Slauson, W. L. 1986. The intensity of competition versus its importance: an overlooked distinction and some implications. Quarterly Review of Biology 61:23–44.

29. END

30. 結論 • 維管束植物上方的苔蘚層造成的影響──田間實驗

32. 土壤環境對植物生長的影響──人工氣候室實驗土壤環境對植物生長的影響──人工氣候室實驗

34. 限制最大概似估計法(REML-residual maximum likelihood) (Meyer,1985)

35. long ashton solution