第一节贝类神经系统概况

第三章贝类的内部构造 第一节贝类神经系统概况原始的软体动物如无板纲，多板纲，单板纲，其N中枢为围绕食道的环状神经环（或称脑部）和由此派生的足神经索及侧神经索组成N中枢，再由中枢派出N到身体各部。在其它较进化种类，一般由几对N节和它们之间的连络神经共同形成神经中枢，主要的N节有：脑、足、侧、脏N节等4对，它们除了以连络N相连接外，都派出N分枝到身体各部分。

脑N节——头部 • 足N节——足 • 侧N节——外套膜和鳃 • 脏N节——内脏各器官 • 通常这些N节倾向集中于局部，大多数种类集中于体前部和食道的背后。

除腹足类的侧N节外，一般每对N节都有横的N连结相连，各N节之间又有纵连结互相连络。除腹足类的侧N节外，一般每对N节都有横的N连结相连，各N节之间又有纵连结互相连络。 N节的排列状态，连结的长短等都与种类有关。有些种类还有其它N节。腹足类的一些种类。侧脏N连结交叉成“8”字形，头足类的N节，集中于头部，形成脑。此外，N系统还包括一些眼，嗅检器，平衡囊，味器等感觉器官。

一．多板纲的N系统 比较简单，尚无分化显著的神经节，主要由环绕食道的环状N中枢和由此向后派生的二对N索构成。环状神经枢在背部加厚——称脑弓，由其派出N至触唇、咽、头等部位，并派出N与口神经环和齿吞下N节相连。脑弓派出的N索二对： 1）足神经索1对：位于足的上部，主要派出神经至足部，两只足N索之间有许多细小N连结。 2）侧N索1对，体之两侧，主要派出N至外套膜、鳃和内脏等部位，二条~之间有许多细小的神经连结，在后端则被较粗的直肠上N连结贯通。

二．单板纲的N系统 • 类似多板纲，由环状N中枢和由它派生的侧及足N索组成。 • 此外：在侧足N索之间，有10对成规则的侧足N连结，且有发达的脑N节。 • 感觉器官：无头眼，微眼。平衡器2个，泡囊状，位于口后触手的后方

三．双壳纲的神经系统 （一）神经节及其联系神经双壳类的各对N节彼此距离较远，缩减为脑侧N节、足N节和脏N节三对N节，但在胡桃蛤科中，尚有4对区分明显的N节。

1．脑神经节 一般与侧N节合并，称脑侧N节。常位于口的侧上方，在有前闭壳肌的种类，一般位于前闭壳肌的后面,主要控制唇瓣，前闭壳肌，外套膜的全部，以及平均囊和嗅检器。

2．足神经节 • 位于足的内方，一般距脑N节远，两个足N节彼此互相连合，在足部退化的种类，足N节缩小（船蛆）或消失（牡蛎）。

3．脏N节 • 一般紧靠后闭壳肌的腹面，某些特化种类位于后闭壳肌的后方（海笋和船蛆）。 • 脏N节主要控制心脏、鳃、外套膜后部和水管。脏N连索很长，脏N连索的中央面上分出N到消化管。

脏N节一般处于表层，仅被上皮细胞包被。 • 原始种类，二个脏N节彼此分离，如胡桃蛤科，蚶科、贻贝、珍珠贝。在扇贝科和真瓣鳃目，2个脏N节并列。也有完全合并的，如牡蛎。

4．侧神经节 • 只有胡桃蛤有，紧靠脑N节。 5．其它N节分化几种真瓣鳃类如蚌、鸟蛤，海螂，竹蛏等在脏N连索的每一支中部有一个小的——中间N节，分出几条N专门控制在生殖腺。

（二）感觉器官 • 主要有眼、平衡器、嗅觉器、触手和未分化为特殊器官的感觉上皮等。

1．触觉器 • 对触觉比较灵敏的为身体外露的部分，特别是外套膜的边缘，在此部位有环绕N是由脑N节分出的前外套N和来自脏N节的后外套膜N会合而成，在外套膜也缘有感觉突起，或有发达的触手。

2．嗅检器和外套器 • 在每一支鳃N的基部，接近脏N节处,有一个附属N节，在其上方的皮肤特化成感觉器官，其内Ｎ由脑Ｎ节派生面来。 • 此外，有外套器，是表皮的突起物，在蚶科、扇贝科和珍珠贝科等无水管种类，外套器位于后闭壳肌上，靠近肛门的两侧。在有水管的种类，常转移到进水管的内侧。测定呼吸水流的功能。

３．平衡器 • 位于足部，在足Ｎ节的附近 • 原始的胡桃蛤，此器官仅是一个简单的足部上皮下陷，下陷部与一细管相连，细管的另一端开口于足的基部前方，其它种类平衡器均是封闭的。 • 在大多数蚶科异柱目，其内有许多小的耳沙，而在真瓣鳃目中只有一个大的耳石，平衡器壁由具纤毛的支持细胞和感觉，细胞相互排列而成，产共同分泌液体充满平衡器。 • 平衡器Ｎ由脑Ｎ节派生而来，是脑足Ｎ连索的一个分支。

４．视觉器官 • 双壳类没有头眼，无头。 • 此类动物能伸出壳外的部分有足和外套膜的边缘及水管，在外套膜和水管上具有色素细胞，如樱蛤、蛤蜊、鸟蛤、帘蛤、海笋等，且有很大的感觉性，此外，外套膜边缘的色素斑特化成眼。 • 二种形式：以蚶为代表：构造简单，由单眼构成或复眼，单眼仅是一个角膜的色素细胞。 • 以扇贝为代表：构造复杂，独立式，个数多。

四．腹足纲的N系统 （一）N节及其朕络神经 • 由脑N节、足、侧、脏N节和胃肠N节组成中枢。脏神经节及其分出的神经排列不对称。 • 寄生种类，如内壳螺，内寄螺成体无明显N系统。 • 原始的腹足类N系统的特征是N系统不集中。 • 在比较进化的种类，脑N节彼此互相接近，侧N节与脑N节之间也变得接近。

高等的腹足类N中枢集中在头部,即食道前端的周围，最终所有的N节彼此互相结合。所有的腹足类在食道的前部下方具有肠胃N连索，其生自脑N节。高等的腹足类N中枢集中在头部,即食道前端的周围，最终所有的N节彼此互相结合。所有的腹足类在食道的前部下方具有肠胃N连索，其生自脑N节。 • 在一般情况下，还具有一对N节，位于齿吞囊的上面，称胃肠神经节，控制消化器官。

（二）感觉器官 包括：触觉器官、嗅觉器官、听觉器官、视觉器官 • 1．触觉器 • 腹足类整个身体表面的皮肤，一般都具有感觉作用，特别在身体的前部和足的边缘，更为灵敏。 • 此外，还有特化的感觉附属物，如触角等，有1对头触角的，此对专司触觉，在2对触角的后鳃类和肺螺类，则是前一对触角起作用。 • 绝大部分后鳃类贝类缺乏贝壳，为了保护自己，它们的感觉器就较发达，多数的裸鳃类，在鳃的附近或周围，甚至整个身体表面都布满了皮肤延长物和触角状突起。

2．嗅觉器 • 头触角兼有嗅觉作用。有二对触角的种类，由后一对触角司嗅觉作用。

3．嗅检器 为外套腔或呼吸器的感觉器官，水生种有,生活在大气中或水生无呼吸腔者缺乏。由上皮特化而成，具有纤毛或突起，常位于呼吸器附近，以探试呼吸水流的质量。

4．味觉 由于腹足类能选择食物。可见其有味觉（双壳类无）,是由味觉细胞构成的味蕾，在原始腹足类，大多位于口腔的腹面和两侧，在上足触手也有一些类似味蕾的小体分布。

5．听觉器、平衡器 • 听觉器是皮肝下陷的一个小囊，囊壁内面由纤毛上皮构成，在上皮中有感觉细胞，小囊中含有由壁分泌的液体，液体中沉有结晶的耳石，原始种类，有许多和圆形小耳石，称耳沙，进化种，只有一个大向圆的耳石。 • 平衡器位于在爬行种，位于足N节附近，在浮游，种类有接心脏的倾向，平衡器永远受脑N节支配。

6．视觉器 • 几乎所有腹足类均有一对头眼。前鳃类，多位于触角的基部。 • 后鳃类中，两个对称头眼，位于后一对触角的基部等位置。 • 主要由皮肤凹陷构成网膜，在凹陷内有感觉细胞和色素细胞，依构造的复杂程度可分四种类型。 • 在底内生活的种类眼的作用减小，因此多少产生了一些变化，甚至完全退化。在深海生活的种类，由于完全处于黑暗状态，成体时，眼也常退化，寄生及浮游种类，眼也极度退化或消失。

五．头足纲的N系统 1、神经中枢所有的头足类，N系统主要部分由脑N节，足N节，侧脏N节构成，这些N节集中于头部，围绕在食道的基部。

2．触觉器官 • 最敏感的地方为二鳃类的腕和四鳃类的触手。

3．嗅觉器官 • 在头足类眼的腹侧附近有一个嗅觉器，在鹦鹉螺仅是一个突起上的凹洞。 • 大多数二鳃类，如乌贼，通常为一简单的洞穴，称嗅觉陷，其上皮具有许多感觉细胞。 • 此外，鹦鹉螺的各鳃间有前嗅检器（孔头突起）,同时有后嗅检器（肛门后方的乳头突起）。

3．平衡器 • 一般为两个腔 • 鹦鹉螺位于足N节的旁边，靠近头软骨。二鳃类，平衡器位于腹面，介于足N节与脏N节之间，彼此相连，完全包被在头软骨中，内有一个大、扁的耳石。

4．眼 • 通常无柄，位于头的两侧 • 鹦鹉螺眼构造简单，眼由一个开口的腔构成。 • 二鳃类眼构造相当复杂，以头软骨为支物。眼的最外面为一层透明的假角膜，其下方为眼的前室，其内虹彩，具肌纤维，可收缩可使由形成的瞳孔增大或减小，与虹彩相连的为巩膜，它组成眼球壁，其它结构以高等动物眼。

第二节贝类的消化系统 一．多板纲的消化系统 • 主要由口，咽，食道、胃、肠、肛门和一些附属消化腺组成 • 口位于身体的腺面前端，口腔或为口球，内面底部为齿吞囊的开口，齿吞很长，齿数很多，每一横列由十七齿片组成，齿式：（3+1）.（2+1）.（1+1+1）.（1+2）.（1+3）

齿舌： • 为贝类特有的器官，位于口腔被部舌突上，通常由许多横列的角质小齿构成齿舌一条。舌齿的形状在分类上是重要特之一。齿舌的作用是用来刮取和磨碎物。 • 在口球的前方两则有唾液腺一对，以导管开于口腔，分泌消化液。

口腔下为咽。咽的下方是很短的食道（食道的前方两各有一粗大的肓囊状腺体，称糖腺，能分泌酶使淀粉转变为左旋糖）。口腔下为咽。咽的下方是很短的食道（食道的前方两各有一粗大的肓囊状腺体，称糖腺，能分泌酶使淀粉转变为左旋糖）。 • 食道后与胃相接，壁薄，很大,其周围是肝脏，呈淡绿色，呈葡萄状分枝，有管通与胃相通，肠遇回，很长，末端以肛门与外界相通。 • 消化腺 • 唾液腺：口球的前方两侧，一对，分泌消化液 • 糖腺：食球的前方两则，一对分泌淀粉酶 • 肝脏：胃两侧

二、双壳纲的消化系统 • 包括：唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门及消化腺 • （一）唇瓣 • 位于身体的两侧，口的前方，通常呈三角形，左右各1对，共四片，每侧有一外、内瓣，外唇瓣与外套膜基相连，内唇瓣与内脏囊相连，内、外两唇瓣相对的一而具横褶和纤毛，依靠纤毛摆动，从而选择及运送食物入口。 • 唇瓣的形状、大小在不同种类变化不一，有些种类还有一结构。

（二）口 • 位于身体的前端，足的基部背侧，有前闭壳肌的种类位于其腹面或后方附近。仅为一个简单的横裂，由内外唇瓣组合而成，大多数双壳类，口不形成口腔，无齿舌、颚片及消化腺。

（三）食道 • 紧接口的后面，极短，其壁为具纤毛的上皮细胞构成，无附属消化腺，仅能依靠纤维毛的活动，使食物入胃，仅是从口至胃的简单通道。

（四）胃和晶杆 • 胃为一卵形或梨形的袋状物，一般两侧稍扁，胃的上皮具有一种能脱落的厚皮质物，除孔螂类肉食性种类外其无肌肉 • 胃腔内常有一个幽门盲囊，囊中有表皮的产物，称为晶杆，故又称晶杆囊，一般情况下，晶杆囊与肠完全分留，但蚶、贻贝、牡蛎、扇贝、樱蛤、紫蛤、鸟蛤、海螂等，盲囊的基部与肠相愈合，并有狭缝相通。晶杆囊的长短在不同贝类情况下同。

晶杆 • 为一几丁质的棒状物，其末端突出于胃腔中，它依靠晶杆囊片的纤毛作一定方向的旋转和挺进，以搅拌食物，此外，依靠胃酸的作用，使晶杆溶解，溶解液中含有糖原酶，可以消化食物。

（五）肠和肛门 • 肠为胃下的细长管道，位于胃的腹方，胡桃蛤倾向于右倾，肠经常在脏块内蟠曲，肠的上皮具有纤毛，肠的后端接直肠，直肠中常有一条纵沟，称肠沟。 • 直肠与心脏的关系直肠寄过心室，无齿蚌，栉孔扇贝，直肠经过心室的腹侧，蚶、不等蛤、珍珠贝，牡蛎直肠背侧。 • 直肠末端为肛门，肛门开口于后闭壳肌的总的来说，双壳类的消化道的管壁，不象高等动物的管壁，其消化管内无肌肉层，无蠕动的能力，主要靠消化管纤毛摆动来运送食物，

（六）消化盲囊 • 又称肝脏，是一个大形对称排列的葡萄状褐色腺体，包被在胃的周围，有时伸入足内，有输出管与胃相通。 • 肝脏细胞内含有大量的消化酶，如淀粉酶，蔗糖酶，蛋白酶，脂肪酶等。主要是淀粉酶，其内壁同时，具吞噬细胞，可营细胞内消化

三．腹足纲的消化系统 • 腹足纲的消化管特殊,一般贝类口在前，肛门在后，但在发育末期经过旋转后，消化管的后端由后方转向腹方，以后再转后前方。

（一）消化管 • 1．口通常在头部的前端腹面，多突出成吻,在肉食性种的尤为显著，玉螺科吻部具有腺质盘，用以穿透双壳贝类的贝壳，芋螺还有毒腺分布。

2．口腔 • 为消化管的第一个膨大部分，肉食性的种类，几乎可以翻出，其内有唾液腺的开口，有角质咀嚼片和与咀嚼片相关的肌肉块，形成一个口球。

咀嚼片有二种 （1）颚片： • 由外皮厚化而成，坚固，位于口腔的前部在一般的前鳃类和后鳃类，颚片成对，平滑或鳞状，边缘通常锐利，有时具齿，一彼此分离，也有些种类如玉螺的2片颚片在部相连。 • 肉食性种类多缺乏颚片,如芋螺科和笋螺科等，此外，在马蹄螺科，光螺科，内壳螺科，圆柱螺科，延管螺科，异足类等均不存在颚片。

（2）齿舌 • 位于口腔底部，带状，由许多分离的角质齿片固定在一个基膜上构成，生自齿舌囊，称齿舌鞘，基先端伸出到口腔底部上形成一个中央突起部，齿知舌带依附在一个或对的软骨片的组织上，比组织上伸缩肌，依靠肌肉的伸缩作用能使齿吞得以锉碎食物齿舌总是对称排列的，中央的为一枚中央齿，其两侧齿形相同的侧齿，和缘齿。

各种腹足类齿片的形状变化很大 • 是分类的依据的之一。齿片的形状是随着齿片的数目和动物的食性有所变化的。通常说来，具有型的齿片，数一般轻少，肉食性各类，齿片一较少，但强而有力，齿端存侧钩，棘或呈刀状；在草食性的种类，圆形或步端较，有时细长，一般齿吞前部的几个横列的齿片，形态常有变化，是因为它们经常锉磨食物受到损伤的结果。

在寄生和咂吸的腔足类 齿舌常不存在，例如内壳螺科，光螺科，圆柱螺科，延管螺科，拟海牛科，笋螺科等种类无齿舌，

3．食道及其附属物 • 食道通常很长，壁上有褶皱，食道常有一膨大部分，称为嗉囊。 • 在大多数的原始腹足目和滨螺，同石鳖一样，具有成对的前食道袋，袋内壁有乳头状突起，在中腹足目的许多肉食性种类，在食道中央有一特别发达的膨大褶达物，内壁呈叶状，在后鳃亚纲中，枣螺类具有一个不成对的背囊，海天牛有个食道盲囊，长足螺科有一个长的腺质附属物。

4．胃 • 常呈卵形成或长管形。但由于消化管的弯曲多少呈袋，状或盲囊状，胃壁常有肌肉分布。前鳃类，壁很薄，某些种类，胃壁有咀嚼板，用以嚼碎食物，在某些裸鳃类种，如四枝螺，二列鳃，内部有或行的几丁质齿，在圆大螺和某些豆螺，凤螺中，食道的末端有一硬板状的脊在胃部则排列成为双列的角质节突。这种突起的附着基部能活动。用以咀嚼食物，在海免的胃中也有一些不更板，上面有节有刺。

有些腹足类胃的内壁常有一层外皮覆盖 • 这种外皮可分泌形成晶杆藏在跳门育囊朋，马啼螺、蜘蛛螺等。晶杆则位于肠的一部分。

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