Ekologická stechiometrie

1. Ekologická stechiometrie • Zdroje (živiny) • Fyzika a chemie (z. zachování hmoty a energie, prvky) • Biochemie a buňka (makromolekuly, organely) • Autotrofní růst • Heterotrofní homeostáze • Nerovnováha zdrojů • Regenerace živin • Stechiometrie společenstev • Stechiometrie ekosystémů

2. 6 CO2 + 6 H2O + 2802 kJ C6H12O6+ 6 O2 106 CO2 + 16 NO3– + HPO42– + 122 H2O + 18 H+ + stopové prvky + energie C106H263O110N16P1+ 138 O2 (CH2O)106(NH3)16(H3PO4) biomasa řas = H375000000 O1320000000 C85700000 N6430000 Ca1500000 P1020000 S206000 Na183000 K177000 Cl127000 Mg40000 Si38600 Fe2680Zn2110 Cu76 I14 Mn13 F13 Cr7 Se4 Mo3 Co1 člověk = Ekologická stechiometrie ? Syntéza produkční ekologie a populační ekologie… 10 Produkce Respirace

3. Ekologická stechiometrie – počátky Stechiometrie zkoumá zákonité („povolené“) poměry prvků Liebig (1840) – zákon minima Lotka (1925) – stechiometrie v biologii Redfield (1934, 1958) – poměr C:N:P = 106:16:1

4. Ekologická stechiometrie –východiska Fyzika: zákon zachování hmoty a energie, termodynamika Chemie:stechiometrie, relativní poměry prvků, biochemie Biologie: evoluce živých soustav, homeostáze Ekologie:produkční biologie vs. stechiometrie – uhlík = integrace hmoty a energie biologická diverzitavs. stechiometrie – prvky = „nejmenší společné jmenovatele“

5. Ekologická stechiometrie –cíle Realistický popis chování populací a ekosystémů Prediktivní ekologické modely

6. Biogenní prvky: nehomeostatické

7. Biogenní prvky: nehomeostatické / stopové

8. Homeostáze – regulace živých soustav Negativní zpětná vazba mezi vnitřními podmínkami a vnějšími podmínkami Stechiometrie konzumenta vs. stechiometrie zdrojů žádná regulace „striktní homeostáze“

9. Absence homeostáze – autotrofní růst Fytoplankton (Scenedesmus) Žádná homeostatická regulace = „you are what you eat“

10. Striktní homeostáze– heterotrofní růst Bakterie = rovnovážný růst

11. Silná / striktní homeostáze – Zooplankton

12. Stechiometrie buňky – buněčná chemie Složení biomolekul – biochemická stechiometrie Selekce C, N a P v biochemické evoluci proteiny =C + N nukl. kyseliny = C + N + P sacharidy a lipidy = C(energie)

13. Stechiometrie buňky – buněčná chemie Složení organel – vnitrobuněčná stechiometrie

14. Droopův model: µ = µ’m (1 – Qmin / Q) Autotrofní růst (stechiometrie producentů) Nezastupitelný zdroj — buněčné minimum (práh) Droop (1974) – cell quota: Qmin (mol cell–1, když µ = 0)

15. Autotrofní růst (stechiometrie producentů) Stechiometrie autotrofů závisí na míře limitace živinami Molární poměry C:N, C:P, N:P RGR (relative growth rate) = µ / µmax

16. Autotrofní růst (stechiometrie producentů) Vliv světla ? – poměr světlo:živiny Maximální světlo neznamená optimální růst !

17. Autotrofní růst (stechiometrie producentů) Prediktivní model alokace u řas (Shuter 1979)

18. Autotrofní růst (stechiometrie producentů) Variabilita v základu potravních sítí (potr. pyramidy) oceány – stabilní stechiometrie hl. živin (C:N:P = Redfieldův poměr) kontinenty (terestrické i vodní ekosystémy) – variabilní C:N:P

19. K-stratégové N2 fixátoři N:P > 40 Průměrný fytoplankton – stechiometrická fikce ? r-stratégové = ideální fytoplankton

20. K-stratégové N2 fixátoři N:P > 40 Stechiometrie fytoplanktonu– evoluční rozdíly „Chlorophyta“ – poměr C:N:P ~ 200:27:1 (jezera!) r-stratégové „Rhodophyta“ – poměr C:N:P ~ 70:10:1 (bakterie!) Eutrofizacepovrchových vod = změna diverzity!

21. 3 odlišné případy: Multiple resource co-limitation současná limitace producenta více nezastupitelnými zdroji

22. Heterotrofní homeostáze (stechiometrie konzumentů) Růst — využití zdrojů = změna stechiometrie

23. Heterotrofní homeostáze – Zooplankton (stechiometrie bezobratlých)

24. Heterotrofní homeostáze – Zooplankton (stechiometrie bezobratlých) Growth Rate Hypothesis (GRH) = ribozómy r-stratégové (perloočky) = vysoká potřeba P !

25. DE ribosome kinetics model (Dobberfuhl a Elser)

26. Heterotrofní homeostáze – Ryby (stechiometrie obratlovců) Strukturní investice = kostra obrovská potřeba P(+Ca) !

27. Heterotrofní homeostáze – Ryby (stechiometrie obratlovců) Strukturní investice = kostra

28. X biomasa konz. + Y zdrojX biomasa konz. + aY biomasa konz. + (1 – a)Y odpadní produkt INgestion EGestion EXcretion Nerovnováha zdrojů a růst živočichů Zákon zachování hmoty = stechiometrický vztah konzument–zdroj: g’ = IN – (EG + EX)[growth rate] GGE = g’/IN = S·NGE [gross growth efficiency] NGE = g’/(IN – EG) [net growth efficiency] S = (IN – EG)/IN [assimilation efficiency] X

29. Nerovnováha zdrojů – yield (výtěžek) Velká variabilita GGEC– taxonomické rozdíly

30. Nerovnováha zdrojů – yield (výtěžek) Účinnosti se liší podlekvality zdroje = stechiometrie! – detritivoři, herbivoři, karnivoři:

31. ? C:N ? Daphnia =+ P C:P Sloppy feeding (Daphnia) ! Limitovaný růst heterotrofů – hypotéza TER Threshold Element Ratio (prahový poměr prvků/živin) Liebigův zákon minima + stechiometrie(např. Fe, I, Se, Zn…) Zooplankton C:N:P (Urabe&Watanabe, Anderson&Hessen, Sterner&Elser aj.)

32. TER Limitovaný růst heterotrofů – hypotéza TER Citlivost TER modelů na kvalitu i kvantitu zdroje

33. TER vs. multiple resource co-limitation Bakterie – homeostáze C:N:P(Thingstadt aj.)

34. Heterotrofní růst = homeostáze Autotrofní růst TER vs. konkurence o limitující zdroj (P) Revize paradoxu fytoplankton–bakterie (Thingstadt) Konkurence = komensalismus nebo nepřímá predace ?

35. C

36. P

37. N INgestion X N + P EGestion EXcretion Nerovnováha zdrojů + homeostáze = CNR Consumer-driven Nutrient Recycling Regenerace N a P = stechiometrie konzumenta

38. CNR – zooplankton, mikrobiální dekompozice

39. CNR – obratlovci

40. DOC Bacterio- planktonní C Assimilation Ingestion Exudation Egestion Excretion Fyto- planktonní C Zoo- planktonní C Detritový C Egestion Ingestion Ingestion Stechiometrie společenstev

41. DIP Bacterio- planktonní P Assimilation Ingestion Assimilation Egestion Excretion Fyto- planktonní P Zoo- planktonní P Ingestion Stechiometrie společenstev

42. TER perlooček Stechiometrie společenstev a světlo ? Stechiometrie světlo:živiny (~C:P)

43. } niky druhů Stechiometrie společenstev – integrace: dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce • kvantitativní ~ energie • kvalitativní ~ funkce + informace Paradox fytoplankton–bakterie: komensalismus nebo nepřímá predace?

44. } niky druhů Stechiometrie společenstev – integrace: dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce • kvantitativní ~ energie • kvalitativní ~ funkce + informace Mykorhiza: stechiometrie mutualismu

45. } niky druhů Stechiometrie společenstev – integrace: dvojí vliv stechiometrie na ekologické interakce • kvantitativní ~ energie • kvalitativní ~ funkce + informace Herbivorní filtrátoři (Daphnia):Paradox of energyenrichment

46. Stechiometrie vztahu živiny–řasy–zooplankton Paradox of energy enrichment

47. Stechiometrie pastevního potravního řetězce: Andersenův stechiometrický model

48. Cascading Trophic Interactions (CTI) Stechiometrie potravních sítí aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace 

49. Stechiometrie potravních sítí aneb stechiometrie (ne/úspěšné) biomanipulace Cascading Trophic Interactions (CTI)     

50. A A 5300:80:50 A 106:16:1 Stechiometrieekosystémů