การตอบสนองต่อความยาวของวัน

1. การตอบสนองต่อความยาวของวันการตอบสนองต่อความยาวของวัน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2. การออกดอกของพืชคือการเปลี่ยนแปลงของการเจริญเติบโตทางด้านกิ่งก้านสาขา (Vegetative Growth) สู่การเจริญทางด้านการสืบพันธุ์ (Reproductive Growth) เพราะดอกก็คืออวัยวะสืบพันธุ์ของต้นไม้นั่นเอง หลังจากที่พืชมีการเจริญเติบโตทางด้านกิ่งก้านสาขาจนถึงอายุที่มีความพร้อมที่จะออกดอก (Ripeness to Flower) ก็จะเกิดการเปลี่ยนแปลงขึ้นที่ใบพืช ซึ่งจะส่งผลให้เกิดการออกดอกได้

3. ปัจจัยซึ่งสำคัญที่สุดที่มีผลกระทบต่อการออกดอก คือ แสง โดยที่แสงมีผลต่อการออกดอกทั้งในแง่ของช่วงเวลาที่ได้รับแสง (Photoperiod) คุณภาพของแสง (Wave length) และ Irradiance หรือ Radiant energy ทั้ง 3  ส่วนของแสงมักจะมีผลกระทบต่อการออกดอกอย่างมีปฏิสัมพันธ์กัน (Interaction)

5. Photoperiodism คือ การตอบสนองของพืชต่อความยาวของวัน โดยเฉพาะความสามารถใน การออกดอก พืชจำนวนมากที่จะออกดอกได้เมื่อมีความยาวของวันที่เหมาะสม การค้นพบเรื่อง Photoperiodism นี้เกิดจากการศึกษาของ W.W.Garner และ H.A.Allard (1923) ซึ่งทดลองปลูกยาสูบพันธุ์ Maryland Mammoth ซึ่งจะออกดอกในฤดูหนาวโดยปลูกในเรือนกระจกเท่านั้น นอกจากนั้นเขายังได้ศึกษาถึงการออกดอกของ ถั่วเหลืองทำให้สามารถแบ่งพืชออกเป็น 3 กลุ่ม คือ

6. 1. พืชที่จะออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันสั้น เรียกว่า พืชวันสั้น (Short Day Plant  หรือ  SDP)  พืชชนิดนี้จะออกดอกได้เมื่อได้รับความยาวของวันสั้นกว่าวันวิกฤต (Critical day length) 2. พืชที่จะออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันยาว เรียกว่า พืชวันยาว (Long Day Plant  หรือ LDP) จะออกดอกเมื่อได้รับความยาวของวันซึ่งยาวกว่า วันวิกฤต  (Critical day length) 3. พืชที่ไม่ตอบสนองต่อความยาวของวันเรียกว่า Day neutral plant

7. พืชบางชนิดจะไม่สามารถออกดอกได้เลย  ถ้าหากว่าได้รับความยาวของวันที่ไม่เหมาะสม  ซึ่งจัดเป็นพืชพวก Obligate Photoperiodic Plant ซึ่งมีทั้งพืชวันสั้น เช่น Xanthium pennsylvanicum และวันยาว เช่น Hyoscyamus niger พืชบางชนิดจะออกดอกได้เร็วเมื่ออยู่ในสภาพวันสั้นหรือยาว แต่ถ้าไม่ได้รับความยาวของวันตามต้องการก็จะสามารถออกดอกได้เช่นกัน แต่ต้องใช้เวลานานขึ้น พืชพวกนี้เป็น Quantitative Photoperiodic  Plant ซึ่งได้แก่ พวกต้องการวันสั้นคือ Salvia splendens ข้าวและฝ้าย   ส่วนพืชวันยาวในกลุ่มนี้คือ  ข้าวสาลี  และ  Flax  พืชที่เป็น   Obligate Photoperiodic Plants จะมีความยาวของวันวิกฤต (Critical Day Length)  ที่แน่นอน

8. ตัวอย่างของพืชวันสั้นและวันยาวบางชนิด พืชวันสั้น 1. Qualitative Short Day • Amaranthus  caudatus • Ipomoea  hederacea (Morning Glory) • Chenopodium album (Pigweed) • Nicotiana tabacum • Chrysanthemum moriforlium (สายพันธุ์ Maryland Mammoth) • Coffea arabica (กาแฟ) • Xanthium strumarium (Cocklebur) • Euphorbia pulcherrima (Poinsettia) • Fragaria (สตรอเบอรี่) • Glycine max (ถั่วเหลือง)

9. พืชวันสั้น 2. Quantative Short Day • Canabis sativa (Hemp) • Cosmos bipinnatus (Cosmos) • Gossypium hirsutum (ฝ้าย) • Oryza sativa (ข้าว) • Saccharum offinarum (อ้อย) • Salvia splendens

10. พืชวันยาว 1. Qualitative Long Day • Anethum graeolens (Dill) • Avena sativa (ข้าวโอ๊ต) • Dianthus superbus (คาร์เนชั่น) • Mentha piperita (peppermint) • Raphanus sativus (แรดิช) • Spinacia oleracea (ปวยเหล็ง) • Trifolium spp.(Clover)

11. พืชวันยาว 2. Quantitative Long Day • Anthirrhinum majus (ลิ้นมังกร) • Beta vulgaris (หัวบีท) • Brassica rapa (เทอร์นิพ) • Lactuca sativa (ผักสลัด) • Petunia hybrida (พิทูเนีย) • Pisum sativum(ถั่วลันเตา) • Triticum aestivum (ข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิ)

12. พืชบางกลุ่มที่ต้องการความยาวของวันทั้ง 2 ชนิด เช่น พืชบางชนิดต้องการวันยาวก่อนแล้วตามด้วยวันสั้นเพื่อออกดอก พืชพวกนี้เรียกว่า พืชวันยาวตามด้วยวันสั้น (Long-Short Day Plant) ส่วนพืชที่ต้องการวันสั้นก่อนแล้วตามด้วยวันยาว เรียกว่า พืชวันสั้นตามด้วยวันยาว (Short-Long Day Plant)

14. ตัวอย่างพืชซึ่งจัดเป็นพืชวันยาวตามด้วยวันสั้น คือ Bryophyllum และ Crassulcean spp. พืชพวกนี้ในเขตอบอุ่นจะออกดอกตอนปลายฤดูร้อนหรือฤดูใบไม้ร่วง แต่จะไม่ออกดอกในฤดูใบไม้ผลิ • ตัวอย่างพืชพวกวันสั้นตามด้วยวันยาว คือ Trifolium repens ซึ่งจะออกดอกตอนปลายฤดูใบไม้หรือต้นฤดูร้อน

15. พืชที่ต้องการอุณหภูมิต่ำแล้วตามด้วยวันยาว คือ พืชในกลุ่ม Biennial เช่น พืชตระกูลกะหล่ำ หัวบีท และธัญพืชเมืองหนาว(Winner grain) • พืชวันยาวที่ต้องการอุณหภูมิสูง คือ ปวยเหล็ง • พืชวันสั้นที่ต้องการอุณหภูมิต่ำเพื่อออกดอก คือ เบญจมาศ • พืชวันสั้นที่ต้องการอุณหภูมิสูงเพื่อการออกดอก คือ China Aster

16. การสร้างการ “ไหล” ของสตรอเบอรี่จะเกิดขึ้นภายใต้สภาพวันยาว • การสร้างหัวของเจรูซาเร็ม อาร์ติโช๊ค และมันฝรั่งพันธุ์ป่าจะเกิดเมื่อได้รับวันสั้น • หอมหัวใหญ่นั้นจะสร้างหัวเมื่อได้รับวันยาว • พืชจะออกดอกเนื่องจากการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อม เช่น ความยาวของวันและอุณหภูมิ ใบจะต้องเข้าสู่สภาพที่เรียกว่า Ripeness to respond และเนื้อเยื่อเจริญต้องมีศักยภาพที่ตอบสนองต่อการกระตุ้น (Stimulus) จากใบ

17. ความไวต่อการตอบสนองต่อความยาวของวันจะผันแปรไปโดยสามารถแสดงจำนวน Photoperiodic Cycles • Xanthium ต้องการช่วงได้รับวันสั้นเพียง 1 รอบเท่านั้นก็สามารถออกดอกได้ • ถั่วเหลืองถ้าได้รับวันสั้นหลายรอบจำนวนดอกจะเพิ่มมากขึ้น • พืชที่ต้องการรอบของช่วงแสง 1 รอบนี้ เรียกว่า Single Inductive Cycle เช่น Cocklebur หรือ Xanthium และ Japanese Morning Glory • พืชวันยาวที่เป็น Single Inductive Cycle เช่น Dill Rape และข้าวบาร์เลย์

18. Karl Hamner และ James Bonner • ทดลองให้รอบของกลางวันและกลางคืนหลายแบบซึ่งเมื่อเวลากลางวันกลางคืนรวมกันแล้วไม่เท่ากับ 24 ชั่วโมง พบว่า ความมืดวิกฤต (Critical night) จะคงที่ตลอดทุกการทดลอง แต่วันวิกฤต (Critical day) ไม่คงที่ แสดงให้เห็นว่า ความมืดมีความสำคัญต่อการออกดอก • ในอีกการทดลองหนึ่งใช้ การให้ความมืดในช่วงกลางวันแสงและให้แสงในช่วงกลางคืน การให้ความมืดในช่วงกลางวันมีผลกระทบต่อการออกดอกน้อยมากหรือไม่มีเลย แต่การให้แสงในช่วงกลางคืนสามารถระงับการออกดอกของ Xanthium ซึ่งเป็นพืชวันสั้นได้ ต่อมาพบว่าการกระทำดังกล่าวยังกระตุ้นให้พืชวันยาวออกดอกได้

19. Karl Hamner และ James Bonner • จากการทดลองนำไปสู่การค้นพบปรากฏการณ์ Night break • การให้แสงสีแดงแล้วตามด้วยแสง Far red แก่ต้น Xanthium ที่ตรงกึ่งกลางของช่วงมืด พบว่า ถ้าให้ Far red ทันทีหลังจากให้แสงสีแดงต้น Xanthium สามารถออกดอกได้ • แต่ถ้าให้แสง Far red ช้าไปอีก 30 นาที ต้น Xanthium ไม่ออกดอก • ดังนั้น Pfr สามารถระงับกระบวนการกระตุ้น การออกดอกของใบได้ภายใน 30 นาที

20. Karl Hamner และ James Bonner • ถั่วเหลืองจะออกดอกเมื่อได้รับ Inductive Cycle 3 รอบ โดยแต่ละรอบได้รับแสง 12 ชั่วโมง และความมืด 12 ชั่วโมง • แต่ถ้าให้แสง 36 ชั่วโมง และความมืด 36 ชั่วโมง ถั่วเหลืองจะไม่ออกดอก แม้จำนวนชั่วโมงที่ได้รับแสงรวมจะเท่ากันก็ตาม

21. Karl Hamner และ James Bonner • Xanthium ซึ่งเป็นพืชวันสั้น ซึ่งมี Critical day length เท่ากับ 15.5 ชั่วโมง ดังนั้นจึงเหลือช่วงมืด 8.5 ชั่วโมง นั่นคือ การออกดอกจะเกิดขึ้นเมื่อได้รับช่วงมืดยาวเท่ากับ 8.5 ชั่วโมงหรือมากกว่า ถ้าหาก Xanthium ได้รับแสง 4 ชั่วโมงและช่วงมืด 8 ชั่วโมง Xanthium  จะไม่ออกดอก แม้ว่าช่วงความยาววันจะน้อยกว่า Critical day length ก็ตาม แต่ Xanthium  จะออกดอกได้ เมื่อได้รับความยาวของวันเท่ากับ 16 ชั่วโมง และได้รับความมืด 32 ชั่วโมง ซึ่งช่วงความยาววันยาวกว่า Critical day length

22. Karl Hamner และ James Bonner • ความสำคัญต่อการออกดอกของพืชวันสั้นเป็นช่วงมืด ดังนั้นพืชวันสั้นจึงมี Critical Dark Period ซึ่งเป็นช่วงมืดที่สั้นที่สุดที่พืชวันสั้นจะออกดอกได้ • การให้แสงในช่วงมืดเป็นระยะเวลาสั้นๆ โดยอาจจะสั้นเพียง 1-2 วินาทีนี้เรียกว่า Night Break ซึ่งสามารถลบล้างความสามารถในการออกดอกของพืชวันสั้นและวิธีการนี้จะเกี่ยวข้องกับระบบไฟโตโครม

25. ผลของการให้แสงสีแดงและ Far red ในช่วงมืดต่อการออกดอกของ Xanthium และถั่วเหลือง หมายเหตุ R คือ แสงสีแดง, FR คือ แสง Far Red

26. พืชวันยาวนั้นค่อนข้างมีกลไกลที่ซับซ้อนกว่าพืชวันสั้นและจะตอบสนองน้อยกว่าและเป็นไปในทางปริมาณต่อ Night break เมื่อเปรียบเทียบกับพืชวันสั้น การออกดอกเนื่องจาก Night break ของ Xanthium เกิดขึ้นเมื่อได้รับแสงเพียง 1-3 วินาที ในชั่วโมงที่8 ยิ่งกว่าไปนั้นขณะที่แสงสีแดงมีประสิทธิภาพสูงสุดในการทำ Night break กับพืชวันสั้น แต่การใช้แสงสีแดงและแสง Far red ผสมกันจะมีประสิทธิภาพในกระตุ้นการออกดอกมากกว่าแสงสีแดง

27. พืชวันสั้นต้องการ Pfr ระดับหนึ่งที่เวลาใดเวลาหนึ่งระหว่างช่วงมืดหรือช่วงมีแสง • แสงสีแดงซึ่งกระตุ้นการสร้าง Pfr มีประสิทธิภาพสูงสุดในการระงับการกระตุ้นการออกดอกชองพืชวันสั้นเมื่อให้ในช่วงมืด • ไฟโตโครมนั้นเกิดเป็น 2 ชนิดในพืชวันสั้น ชนิดหนึ่งจำเป็นต่อการกระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้น และจะคงตัว  (Stable) ในความมืด อีกชนิดหนึ่งจะไม่คงตัวในความมืด แต่จะระงับการออกดอกของพืชวันสั้นได้ เมื่อปรากฏในช่วงเวลาที่พอเหมาะและ Pfr นั้นน่าจะมีอยู่ 2  ชนิด

30. การกระตุ้นการออกดอกของ  Pfr จะกลับกันในพืชวันยาว  นั่นคือ ระบบไฟโตโครมควบคุมการตอบสนองในการออกดอกของพืชวันยาวและวันสั้นจะสลับกัน คือ ช่วงมืดที่ ยาวจะกระตุ้นให้พืชวันสั้นออกดอก  แต่จะระงับการออกดอกของพืชวันยาว  ยิ่งไปกว่านั้นพืชทั้งสองชนิดจะตอบสนองต่อ Night Break ซึ่งส่งผลให้เกิด Pfr สูงขึ้น ในช่วงแรกของรอบในการรับแสงพบว่าพืชวันสั้นนั้น การออกดอกจะได้รับการกระตุ้นโดย Pfr  สูง ดังนั้นพืชวันสั้นต้องการ Pfr สูงในช่วงแรกของรอบการรับแสงแล้วจึงต้องการ Pfr ต่ำในช่วงต่อมาของรอบการรับแสง

31. การวัดเวลาจากความยาวของวันอาจจะเป็นการวัดช่วงเวลาที่ต้องการสำหรับสารเมตาโบไลท์ จากรูปหนึ่งไปเป็นอีกรูปหนึ่ง ซึ่งจะคล้ายคลึงกับนาฬิกาทราย • Xanthium การสร้างสารกระตุ้นการออกดอก (Flowering stimulus) เป็นไปตามระบบของนาฬิกาทราย • เป็นที่ชัดเจนว่า Flowering stimulus เพิ่มขึ้นเมื่อได้รับความมืดนานขึ้น

32. พืชอาจจะวัดความยาวของวันโดย Oscillating circadian clock ซึ่งเหมือนลูกตุ้มนาฬิกาแกว่งไปมา • ถั่วเหลืองซึ่งได้รับ Inductive cycle 7 รอบ แต่ละรอบมีช่วงมืด 64 ชั่วโมง ช่วงมืดนี้ถูกคั่นโดยการให้แสงนานทีละชั่วโมงหลายครั้ง เมื่อศึกษาพืชวันสั้นและวันยาวพบว่ามีการตอบสนองต่อ Night break เป็นจังหวะเหมือนกับถั่วเหลือง คือ ที่เวลาหนึ่งซึ่งแสงระงับการออกดอก การระงับการออกดอกจะเกิดขึ้นอีกใน 24 และ 48 ชั่วโมง ระหว่างเวลาที่ระงับและช่วงของการกระตุ้น ซึ่งชี้ให้เห็นว่าเป็นการวัดเวลาแบบ Oscillating timer

33. ถั่วเหลืองจะออกดอกมากที่สุดเมื่อช่วงแสงและช่วงมืดรวมกันได้ 24 48 หรือ 72 ชั่วโมง ซึ่งชี้ให้เห็นว่าความมืดไม่ได้ควบคุมการออกดอกทั้งหมด แต่ช่วงแสงก็มีความสำคัญเช่นกัน • ส่วนที่รับสัญญาณจากสภาพแวดล้อม คือ ใบ โดยใบจะผลิตสารบางชนิดขึ้นมาเพื่อตอบสนองต่อ Photo Inductive Cycle และสารนี้จะเคลื่อนย้ายไปสู่ยอด • Chailachjan เรียกสารที่กระตุ้นให้เกิดการออกดอกที่สร้างที่ใบว่า ฟลอริเจน (Florigen)

35. สารกระตุ้นการออกดอกมีสภาพเหมือนฮอร์โมนพืช เพราะเกิดขึ้นในใบหนึ่งแล้วเคลื่อนย้ายไปมีผลกระทบที่เนื้อเยื่อเจริญ • ฟลอริเจนจะเป็นความสมดุลของฮอร์โมนหลายชนิดในพืช

36. การตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำการตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำ • กลไกของการตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำนั้นอาจจะเกี่ยวข้องกับฮอร์โมนหรือการปิดกั้นกระบวนการ เมตาบอลิสม์ • Vernalization คือ การกระตุ้นให้พืชออกดอกโดยการใช้อุณหภูมิต่ำประมาณ 1-7 องศาเซลเซียส โดยเฉพาะกับพืช Bienial และ Perennial • พืชพวกนี้ เช่น กะหล่ำปลี เซเลอรี่ หัวบีท และหอมหัวใหญ่ ทั้งนี้รวมกับการกระตุ้นให้ออกดอกเร็วขึ้น โดยได้รับอุณหภูมิต่ำ เช่น ธัญพืชฤดูหนาว (Winter Grain) ผักสลัด และแรดิช เป็นต้น

39. Gassner • การศึกษาการออกดอกของธัญพืช เช่น ข้าวสาลี และข้าวไรย์ ซึ่งสามารถแบ่งเป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มที่หว่านในฤดูใบไม้ร่วงหรือพันธุ์ฤดูหนาว (Winter Varieties) กับพวกที่หว่านในฤดูใบไม้ผลิซึ่งเป็นพันธุ์ฤดูใบไม้ผลิ (Spring Varieties) ทั้ง 2 กลุ่มนี้ แม้ว่าจะหว่านในฤดูต่างกัน แต่จะออกดอกและแก่ในฤดูร้อนถัดไป ถ้าหากหว่านข้าวสาลีฤดูหนาวช้าไปจนถึงฤดูใบไม้ผลิ ข้าวสาลีเหล่านี้จะไม่ออกดอก

40. Vernalization ซึ่งโดยเริ่มต้นหมายถึง การกระตุ้น การออกดอกในธัญพืชฤดูหนาวด้วยการได้รับอุณหภูมิต่ำของต้นกล้า เมล็ดชื้นหรือเมล็ดที่กำลังงอก แต่ความหมายในปัจจุบันได้เปลี่ยนไปเป็นการกระตุ้นให้พืชออกดอกโดยการได้รับอุณหภูมิต่ำมาก่อน • อายุของพืชซึ่งเหมาะสมต่อการได้รับอุณหภูมิต่ำ • พืชบางชนิดจะตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้ดีในระยะที่เป็นเมล็ด เช่น ในกรณีของ Winter grain ต่าง ๆ • พืชบางชนิดจะตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้เมื่อเจริญเติบโตเต็มที่แล้ว เช่น บีท • ชนิดตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้ในทุกระยะของการเจริญเติบโตโดยที่อายุจะมีระยะที่ตอบสนองดีที่สุดอยู่ระยะหนึ่ง

41. พืชที่ได้รับอุณหภูมิต่ำแล้วสามารถออกดอกได้นั้นยังแบ่งได้เป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มที่ต้องการอุณหภูมิต่ำเพื่อการออกดอกโดยที่ถ้าไม่ได้รับอุณหภูมิต่ำจะไม่สามารถออกดอกได้ จัดเป็น Obligate requirement for vernalization เช่น กะหล่ำปลี เซเลอรี่ และ Foxglove เป็นต้น พืชบางชนิดหากได้รับอุณหภูมิต่ำจะออกดอกเร็ว แต่ต้นที่ไม่ได้รับอุณหภูมิต่ำก็ออกดอกได้ โดยใช้เวลานานออกไป จัดเป็นกลุ่ม Facultative cold requirement เช่น ผักสลัด และ Pisum sativum บางสายพันธุ์

42. มีพืชหลายชนิดซึ่งมีจุดกำเนิดดอกแล้ว (Flower primordia) แต่การเจริญเติบโตของดอกขึ้นอยู่กับอุณหภูมิที่เหมาะสมซึ่งมักจะเป็นอุณหภูมิต่ำ เช่น ทิวลิป จุดกำเนิดของดอกจะเกิดขึ้นที่อุณหภูมิสูงประมาณ 20 องศาเซลเซียส แต่อุณหภูมิที่จะทำให้ดอกและใบพัฒนาได้ คือ อุณหภูมิ 8-9 องศาเซลเซียส ในตอนแรกและต่อมาต้องการอุณหภูมิ 13 องศาเซลเซียส ซึ่งก็เหมือนกับ ไฮยาซินซ์ (Hyacinth) และแดพโฟดิล (Daffodil) พืชที่แสดงลักษณะการออกดอกแบบนี้ไม่ต้องการ Vernalization เพราะ Vernalization นั้น พืชจะสร้างจุดกำเนิดของดอกหลังจากที่ได้รับอุณหภูมิต่ำแล้วโดยที่อาจจะเกิดที่อุณหภูมิปกติได้

43. ส่วนของพืชที่ตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำจะอยู่ที่ปลายยอดโดยเซลล์ของเนื้อเยื่อเจริญบริเวณนั้นจะตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำ โดยส่วนอื่น ๆ ของต้นอาจจะอยู่ในอุณหภูมิเท่าไรก็ได้ การศึกษาให้อุณหภูมิต่ำบริเวณปลายยอดนี้ได้ผลใน เซเลอรี่ บีท เบญจมาศ และหอมหัวใหญ่

44. Precursor(A) Intermediat product (B) II I End product (C) III D

45. สารกระตุ้นการออกดอกที่เกิดจาก Vernalization นี้ Melchers และ Lang ตั้งชื่อว่า เวอนาลิน (Vernalin) • เวอนาลินต่างจากฟลอริเจน • ยาสูบพันธุ์ Maryland Mammoth ซึ่งเป็นพืชวันสั้นต่อเชื่อมกับ Hyoscyamus niger ซึ่งเป็นพืชวันยาว และต้องการอุณหภูมิต่ำในการออกดอก พบว่าในสภาพวันยาว Hyoscyamus niger สามารถออกดอกได้โดยไม่ต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ แต่ต้นยาสูบเป็นพืชวันสั้นจึงไม่สามารถออกดอกในสภาพวันยาว ดังนั้นจึงแสดงว่า การที่ต้นรับ (Hyoscyamus  niger) ออกดอกได้แสดงว่าไม่ได้เกิดจากการถ่ายทอด ฟลอริเจนจากยาสูบ เพราะยาสูบไม่ออกดอก

46. สภาวะที่เกิดผลของอุณหภูมิต่ำ (Vernalized State) เวอนาลิน อุณหภูมิต่ำ ฟลอริเจน หรือ เวอนาลิน ฟลอริเจน การออกดอก พืชที่ต้องการอุณหภูมิต่ำ พืชวันยาวหรือวันสั้นเมื่อ จะต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ ได้รับช่วงแสงตามต้องการ พืชอื่นๆ ไม่จำเป็น พืชอื่นๆ ไม่จำเป็นต้องได้รับ ต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ ช่วงแสงตามต้องการ

47. Devernalization ซึ่งจะลบล้างด้วยอุณหภูมิสูงและสภาพขาดออกซิเจน ซึ่งพบได้ในเซเลอรี่และธัญพืชบางชนิด ดังนั้นสารที่เกิดขึ้นโดย  Vernalization   อาจจะไม่เสถียรในอุณหภูมิสูง และในสภาพที่ขาดออกซิเจน

48. ฮอร์โมน คือ สารประกอบอินทรีย์ ซึ่งสามารถมีผลกระทบในปริมาณที่น้อยมาก โดยพืชจะสังเคราะห์ที่ส่วนหนึ่งแล้วเคลื่อนย้ายไปยังอีกส่วนหนึ่ง และมีผลต่อกระบวนการทางสรีรวิทยาที่ค่อนข้างเฉพาะเจาะจง

49. สารควบคุมการเจริญเติบโต (Plant Growth Regulator)เป็นสารเคมีที่สำคัญในการเกษตรเป็นสารอินทรีย์ซึ่งมนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาได้ ซึ่งบางชนิดมีคุณสมบัติเหมือนฮอร์โมนพืช • ในบางกรณีนี้ฮอร์โมนจะทดแทนสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมได้ • ในประเทศไทยการใช้ฮอร์โมนพืชมีวัตถุประสงค์ในทางการเกษตรเพื่อให้มีผลผลิต เพื่อเพิ่มผลผลิตและคุณภาพ และเพื่อความสะดวกในการจัดการฟาร์ม

50. ออกซิน (Auxin) • Charles Darwin ซึ่งศึกษาเรื่อง Phototropism ซึ่งพืชจะโค้งงอเข้าหาแสง Darwin ทดลองกับ ต้นกล้าของ Phalariscanariensis และพบว่าโคลีออพไทล์ของพืชชนิดนี้จะตอบสนองต่อการได้รับแสงเพียงด้านเดียวทำให้เกิดการโค้งเข้าหาแสง Darwin สรุปว่าเมื่อต้นกล้าได้รับแสงจะทำให้มี "อิทธิพล" (Influence)  บางอย่างส่งผ่านจากส่วนยอดมายังส่วนล่างของโคลีออพไทล์ ทำให้เกิดการโค้งงอเข้าหาแสง ซึ่งนักวิทยาศาสตร์รุ่นต่อมาได้ศึกษาถึง "อิทธิพล" ดังกล่าว