Психофизиология эмоций

1. Психофизиологияэмоций Ярослав Слободской-Плюснин

2. Эмоции • от emoveo (лат) – волновать, тревожить • “Эмоции могут быть определены как реактивная система, включающая в себя: • типичную форму экспрессии • физиологические изменения • субъективное переживание Watson & Clark, 1994

3. Связные термины • Настроение (состояние) – бόльшая длительность – меньшая интенсивность – причины часто неизвестны • Аффект – меньшая продолжительность – бόльшая интенсивность – отчетливые поведенческие реакции

4. Разные эмоции – выражение лиц ГНЕВ УДИВЛЕНИЕ СЧАСТЬЕ ПЕЧАЛЬ СТРАХ ОТВРАЩЕНИЕ Ekman, Friesen and Ellsworth, 1972 Ekman et al., 1987

5. Теории эмоций • James & Lange, 1890 • Cannon & Bard, 1929 • Schachter & Singer, 1962 • Marshall & Zimbardo, 1979 • Watson & Clarck, 1992 • Grey, 1970, 1973

7. Clinical sphere – insomnia stimulator sedative fall asleep 20% fasterfall asleep 40% longer

8. Clinical sphere – nociception • Placebo (“pain-induced pill”) group: • 1450 microampere • less painful sensations (self-report) • Control group: • 350 microampere • more painful sensations (self-report)

9. Когнитивная интерпретация способна влиять на физиологическое возбуждение и, соответственно, изменять эмоцию

10. Теории эмоций • физиологическое возбуждение • поведенческая реакция • субъективное переживание • когнитивная интерпретация

11. Нервный субстрат эмоций Papez, 1937

12. «Круг Папеца» Papez, 1937

13. MacLean: лимбическая система • передняя поясная кора не играет ключевую роль в эмоциональном реагировании • амигдала (миндалина) и гиппокамп – ключевые структуры MacLean & Gross, 1946 MacLean, 1949, 1952

14. Амигдала – ключевая структура эмоций • Синдром Клювера-Бюси: • снижение агрессивности • снижение страха • увеличение сексуальной активности Kluver & Bucy, 1939

15. Amygdala

18. Миндалина – страх и гнев • миндалина играет ключевую роль в регуляции эмоций • пациенты с повреждениями миндалины испытывают сложности с опредлением эмоций гнева и страха + редко или никогда не испытывают эимх эмоций сами Calder & Scott, 1996,1997

19. Миндалина – эксперименты LeDoux • Сенсорная информация об эмоциональном стимуле передается из таламуса миндалинакора • 2 возможности: • медленная (сознательная): таламуса → кора → миндалина • быстрая (бессознательная): таламуса → миндалина LeDoux, 1992, 1996

20. Центр удовольствия • Olds (1950): • крысы нажимали на педаль для стимуляции nucleus accumbens до 700 раз в час • nucleus accumbens – часть лимбической системы, активность которой регулируется дофаминэрической системой

21. Центр удовольствия • Skinner: крысы погибали от истощения (от жажды, голода, усталости), нажимая на педаль с целью раздражения центра удовольствия • При операциях на открытом мозге в случае раздражения medial forebrain bundleпациенты испытывали чувство удовольствия

22. Межполушарная асимметрия • Правое полушарие в большей степени, чем левое участвует в обработке эмоций • Переживание положительных эмоций связано с деятельностью левого полушария, отрицательных – правого • Данные противоречивы! Tomarken et al., 1992 Schiff & Lamon, 1994Spence, Shapiro, Zaidel, 1996 Davidson, 2000

23. Сознательные и бессознательные эмоциональные процессы • различаются по временным диапазонам ЭЭГтета-синхронизации • по локализации эффектов тета-синхронизации • по уровню анализа информации • по представленности в сознании

24. Осцилляции • глобальные • больше по амплитуде • охватывают бóльшие корковые области • предположительно участвуют в интеграции далеко отстоящих друг от друга нейронных популяций • локальные • меньше по амплитуде • участвуют в интеграции локальных корковых процессов • участвуют в практически любом когнитивном процессе и могут считаться «элементарными сигналами мозга».

25. Дельта – Рептилии Согласование сигналов внутренней среды с набором простых поведенческих паттернов Биологические мотивации – голод, страх, агрессия, сексуальное возбуждение

26. Осцилляции дельта диапазона • Чувствительны к внутренним стимулам: ●гипоксия ● гипогликемия ● уровень тестостерона ● боль ● усталость • Участвуют в мониторинге автономных функций ●дыхание ● сердечный ритм • Зависят от активности систем вознаграждения ●опиатная система ● дофаминэргическая система • Участвуют в определении мотивационной значимости стимулов окружающей среды

27. Дельта активность увеличивается в мотивационно значимых состояниях • ГОЛОД (Aleksanov et al., 1986; Pramming et al., 1988; Tallroth et al., 1990; Pavlygina et al., 1994; Hoffman and Polich, 1998) • СЕКСУАЛЬНОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ (Mosovich & Tallaferro, 1954; Heath, 1972; Cohen et al., 1976; Tucker & Dawson 1984; Schutter & van Honk, 2004) • БОЛЬ (Bromm et al., 1989; Genco, et al., 1994; Siniatchkin et al., 1999; Stevens et al. 2000; Chang et al., 2002) • ВВЕДЕНИЕ НАРКОТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ (Ferger et al. 1994; Luoh et al. 1994; Chang et al. 1995; Reid et al., 2003, 2005)

28. Дельта ритм связан с мониторингом метаболических автономных функций • Дельта активность связана с вариабельностью сердечного ритма (Yang et al., 2003; Ako et al., 2003; Jurysta et al., 2005) • артериальным давлением (Charlouxet al., 2002) • уровнем секреции кортизола (Gronfieret al., 1999) • с функциональной перестройкой вегетативных центров в стволе мозга (Lambertz et al., 1999) Участие дельта системы в мониторинге метаболических и автономных функций объясняет почему эта система активна даже в глубоком сне

29. Дельта осцилляции и определение мотивационной значимости стимула • Амплитуда Р300 коррелирует с мощностью дельта осцилляций (Basar et al., 1984; Intriligator and Polich, 1995; Roschke and Fell, 1997) • Дельта активность резко увеличивается сразу после предъявления целевого стимула в экспериментальной парадигме Р300 (Basar-Eroglu et al., 1992; Roschke and Fell, 1997) • Фильтрация вызванного потенциала показывает, что дельта активность доминирует в Р300(Schurmann et al., 2001)

30. Тета – Млекопитающие По сравнению с рептилиями, наиболее важное эволюционное завоевание млекопитающих, это несравненно более развитая способность к обучению.

31. Тета – млекопитающие Память у млекопитающих тесно связана с эмоциями. Хотя типичное для млекопитающих эмоциональное реагирование базируется на мотивационных драйвах общих для пресмыкающихся и млекопитающих, оно представляет гораздо более гибкий способ регуляции поведения

32. Тета осцилляции и память • Тета ритм связан с процессом кодирования информации в гиппокампе(Kahana et al., 2001; Buzsaki, 2005; Jensen and Lisman, 2005; Vertes, 2005) • Тета осцилляции связаны с контекстуальной, эпизодической памятью (Klimesch, 1999)

33. Тета ритм и эмоции • Мощность и синхронность тета осцилляций увеличиается в эмоциональных состояниях у животных (Sainsbury & Montoya, 1984; Sainsbury, 1985) • У людей предъявление эмоционально значимых стимулов сопровождается увеличением мощности тета ритма (Krause et al., 2000; Aftanas et al., 2001, 2003, 2004; Doppelmayr et al., 2002; Nishitani 2003)

34. ERSP

36. ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации • дельта – синхронизация (преимущественно фронтально-центральные области) • тета – синхронизация (фронтальная кора, центрально-фронтальные области, височные доли)

37. Альфа – Человек Особенности, определяющие поведение человека • хранение большого объема информации в семантической памяти • способность к мысленному представлению событий и проигрыванию различных возможных вариантов • способность подавлять стремление немедленно получить то, что хочется, с тем, чтобы путем планирования поведения максимизировать шансы получения этого в будущем

38. Альфа осцилляции связаны с • Семантической памятью • Мысленным представлением объектов и событий • Тормозным контролем и волевой регуляцией

39. Альфа • Ритм холостого хода?(Adrian & Matthews, 1934) • Обнаружено увеличение амплитуды альфа ритма при удержании информации в кратковременной памяти, или при мысленном представлении объектов и событий (Klinger et al., 1973; Ray & Cole, 1985a, 1985b) • Ритм торомозного контроля! (Pfurtscheller & Lopes da Silva, 1999; Klimesch et al., 1999, 2000)

40. Альфа ритм Участвует в обеспечении работы кратковременной и семантической памяти, воображения и мышления, и одновременно тормозит двигательную активность и сенсорное восприятие.

41. Альфа: Top-down regulation • Top-down процессы: процессы, запускаемые сознанием и волей, сопровождаются синхронизацией альфа ритма • Bottom-up процессы:реакции на внешние стимулы, или образы, извлеченные из долговременной памяти, сопровождаются десинхронизацией альфа ритма Klimesch et al., 2007

42. Альфа осцилляции • связаны с механизмами внимания (Worden et al., 2000; Babiloni et al., 2004; Dockree et al., 2004; Sauseng et al., 2005) • с семантической памятью (Klimesch, 1996; 1997; 1999) • воображением (Klinger et al., 1973; Ray and Cole, 1985a; 1985b; Cooper et al., 2003; 2006) • тормозным контролем двигательной активности(Pfurtscheller and Andrew, 1999; Suffczynski et al., 1999; Pfurtscheller et al., 2000)

43. Альфа ритм • Амплитуда альфа ритма увеличивается в состоянии ожидания каких-либо событий, а также при приготовлении к выполнению действия • На фоне такой подготовки улучшается выполнение некоторых задач(Klimesch, 1999) • Такого улучшения можно добиться искусственно, увеличивая амплитуду альфа ритма с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (Klimeschetal., 2003), или с помощью биологической обратной связи(Hanslmayretal., 2005) • Можно думать, что альфа ритм участвует в подготовке нейронных популяций к предстоящей работе

44. Альфа активность • Синхронизация в альфа диапазоне тормозит текущее поведение и реагирование на поток сенсорных стимулов и усиливает процессы, связанные с умственными манипуляциями • Альфа активность участвует в подготовке нейронных популяций к предстоящей работе

45. ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации • дельта – синхронизация (преимущественно фронтанльо-центральные области) • тета – синхронизация (фронтальная кора, центрально-фронтальные области, височные доли) • альфа – десинхронизация (преимущественно затылочные доли)

46. ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации • дельта синхронизация – мотивационная значимость стимула • тета синхронизация – эмоциональныепроцессы • альфа десинхронизация – когнитивная обработка стимула

47. ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации • высокочастотные осцилляции: • бета – десинхронизация • гамма – синхронизация (в целом по коре)

48. ЭЭГ-корреляты обработки эмоциональной информации Согласно современным представлениям функциональные корреляты высокочастотных ритмов бета и гамма не столь специфичны. Множество накопленных к настоящему времени данных указывают на участие бета и гамма осцилляций в большом количестве различных процессов. • бета: метаболические функции, различные когнитивные процессы • гамма: внимание, память, эмоции – неспецифические функции, элементарные сигналы мозга

49. Генерация Дельта ритма • подкорковые структуры: • ствол мозга • прилегающие ядра (nucleus accumbens) • вентральный бледный шар • дофаминэргические нейроны вентральной покрышки моста – большинство этих структур входят в состав системы положительного подкрепления(BAS) • высшие структуры: дельта активность генерируется таламо-кортикальными клетками в медиальной префронтальной коре

50. Генерация Тета ритма • подкорковые структуры: • гиппокамп (пирамидальные клетки ) • промежуточный мозг (супрамаммилярные ядра гипоталамуса, заднее ядро гипоталамуса, миммилярные тела, таламус) • неокортекс: • медиальная префронтальная кора • передняя поясная кора