ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ

1. ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОСТИ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ А.Г. Топаж Агрофизический НИИ, Санкт-Петербург

2. Грегор Мендель 1866 Чарльз Дарвин 1859 Уотсон и Крик 1953 Биология как точная наука Аллометрия Клейбера (1932): (Скорость метаболизма) ~ (Масса тела)3/4 Аллометрия Боннера (1965): (Время достижения зрелости) ~ (Масса тела)1/4 Аллометрия Фенхеля (1974): (Максимальная скорость репродукции) ~ (Масса тела)-1/4 Аллометрия Дамута (1981): (Плотность популяции) ~ (Масса тела)-3/4 Аллометрия Калдера (1983): (Период колебаний численности) ~ (Масса тела)3/4 Закон Вильямса: Отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, CO2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами Закон Рюбеля: Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов могут быть компенсированы каким-либо другим близким фактором

3. une Théorievs. the Experiment «Причину же этих свойств силы тяжести я до сих пор не мог вывести из явлений, гипотез же я не измышляю. Довольно того, что тяготение на самом деле существует и действует согласно изложенным нами законам и вполне достаточно для объяснения всех движений небесных тел и моря» Исаак Ньютон NULLIS IN VERBA (лат) Ничего на слово «Тому, кто единым взглядом смог бы окинуть Вселенную, все мироздание показалось бы единственно правильным и необходимым» д’Аламбер

4. Вариационные принципы в физике 1. Аналитическая механика. Принцип наименьшего действия. Траектория движения объекта такова, чтобы минимизировать действие — интеграл от функции Лагранжа (разность между кинетической и потенциальной энергиями) по времени. 2. Термодинамика. Закон возрастания энтропии. 3. Геометрическая оптика. Принцип Ферма. Луч света в среде движется из начальной точки в конечную по такой траектории, которая минимизирует затраченное время. Система ведёт себя таким образом, чтобы некоторая величина принимала минимально возможное значение «Так как здание всего мира совершенно и возведено премудрым творцом, то в мире не происходит ничего, в чем не был бы виден смысл какого-либо максимума или минимума» Леонард Эйлер Цели и возможности вместо причин и следствий Вариационное исчисление вместо СДУ

5. Принцип оптимальности в биологии «Образ жизни животных природа устроила так, чтобы они могли наилучшим и удобнейшим способом добывать себе пищу» Аристотель «Политика» «Солнечный луч совершает в зеленых растениях максимальную работу и создает наибольшую возможную массу зеленых организмов» Вернадский «Конкретная структура или конструкция, которую мы действительно находим в природе, является простейшей из возможных структур и конструкций, способных выполнять данную функцию. Иными словами, из возможных вариантов выбирается тот, который удовлетворяет принципу максимальной простоты» Рашевский

6. Динамика популяций. Механическая аналогия Движение материальной точки Поведение в отсутствии возмущений – прямолинейное движение с постоянной скоростью Динамикапопуляции: традиционная формализация (Аристотелева физика) ! «дифференциальная» формализация Поведение в отсутствии возмущений – мальтузианский экспоненциальный рост (или распад)

7. Динамика популяций. Термодинамическая аналогия Теорема Фишера (1930): «The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time» «Скорость изменения средней приспособленности популяции равна генетической изменчивости приспособленности внутри этой популяции» Следствие: Средняя приспособленность популяции не может убывать. Интерпретации и границы применимости Динамика однолокусной менделевской популяции («Динамическая теория биологических популяций» под ред.Полуэктова, 1974 ) Симметричность внутрипопуляционных взаимодействий Нестационарность среды (Frank,Slatkin, 1992): Уравнение Прайса (1970-95):

8. Уравнение Прайса Популяция разбита на несколько групп, отличающихся значением некого количественного признака. zi– Величинапризнака для группы i wi – Приспособленность (коэффициент размножения) группы с номеромi; wi = ni'/ni zi – изменение признака в следующем поколении для потомков особей из группы с номеромi w, z – средние величины для популяции в целом George Price • Следствия: • Семейственный отбор (Kin Selection) • Теорема Фишера (Price, 1972) • z  w 

9. В каждый момент времени особи с приспособленностью выше средней увеличивают свое представительство в популяции, а с приспособленностью ниже средней – уменьшают. Скорость изменения средней приспособленности равна сумме дисперсии приспособленности и средней скорости изменения приспособленности Динамика самовоспроизводящихся систем

10. ДЕМОНСТРАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ (Эволюция матемазавра) Тестовая модель эволюции структуры популяции: Функция рождаемости - Изменчивость Функция смертности -

11. Биоразнообразие = Изменчивость – (Естественный отбор + Наследственность) Разнообразие Наследственность Естественный отбор Изменчивость Энтропия

12. Иерархия целей в живой природе

13. Критика принципа оптимальности в биологии «Понятие оптимальности к живой природе во многих случаях просто неприложимо. Дело в том, что об оптимальности можно говорить в условиях, когда высказаны четкие ограничения на то, что может меняться, когда ясно, что должно оставаться неизменным, и когда имеется четко очерченная целевая функция. В живой природе в общем случае эти обстоятельства не имеют места» (А.А. Ляпунов, 1970) «Если каждое отклонение от оптимума мы рассматриваем как исторический инцидент, тогда теория оптимальности бессодержательна. Если мы пренебрегаем важностью исторических случайностей, она очевидно ложна. Я не вижу достаточно места между этими двумя крайностями для полноценной научной гипотезы» (Lewontin R.C., 1987) «Краеугольным камнем научного метода является постулат о том, что природа объективна. Иными словами - систематическое отрицание того, что истинные знания могут быть получены интерпретацией явлений в терминах конечных целей или намерений. Множество современных исследований и моделей распределения темпов роста по органам растения являются тупиковой ветвью развития данного направления именно из-за пренебрежения основополагающим научным принципом объективности» (Thornley J.H.M., 1998)

14. Двойственность индивидуального критерия оптимальности «Экологический критерий». Принцип максимальной репродукции Фишера-Холдейна. «Энергетический критерий». Принцип оптимальной конструкции Рашевского. Сопряженность критериев: пространство (k,Z) точки – стратегии поведения

15. Принцип разумной достаточности. Оптимальность vs. Биоразнообразие Оптимизация в условиях неопределенности. Функция полезности Моргенщтерна – фон-Неймана Матрица «игры с природой»  - доля особей a1в популяции Минимаксный критерий - максимизация количества потомков в следующем поколении в самом неблагоприятном случае *=0 V (x) = k x + b - максимизация среднего количества потомков в следующем поколении *=1 V (x) = ln x - максимизация среднего относительного темпа роста популяции в течение нескольких поколений (критерий Келли) *=0.125

16. Выгода альтруизма Конкуренция vs. Кооперация • Явления в природе, которые мы с этических позиций относим к альтруистичному поведению • (Горбань, Хлебопрос, 1988) • «Кажущийся» альтруизм • Групповой отбор • Кооперация Равновесие Нэша и ESS ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

17. Оптимальность vs. Устойчивость Фенотипическая пластичность- способность растения определенного генотипа изменять свой фенотип в ответ на изменение характеристик окружающей среды Математический критерий фенотипической пластичности– количественная характеристика взаимозаменяемости факторов, определяемая по функции отклика Пусть X,Y – параметры внешней среды, L(X,Y) – функция отклика Пластичность – видимые компенсаторные возможности, то есть степень взаимозаменяемости факторов – форма (кривизна) изолиний поверхности функции отклика Локальный показатель компенсации: Интегральный показатель компенсации:

18. Показатели компенсации для простейших функций отклика

19. Фенотипическая пластичность в модели оптимального роста Уравнения модели: Ws – биомасса побега Wr – биомасса корней – первичные ассимиляты (ресурс роста) L – удельный темп роста

20. Принцип оптимальности в модели продукционного процесса растений • Растение рассматривается как сложная открытая динамическая система (развивающийся и циклически воспроизводящийся механизм) с определенной целью своего функционирования. • Цель формулируется в интерпретируемых терминах воспроизводства наиболее многочисленного и жизнеспособного потомства. • Законы метаболизма (производства и транспорта структурных веществ внутри растения) известны и неизменны. Они, в определенном смысле, представляют собой ограничения, формирующие допустимый набор траекторий развития. • Конкретный исследуемый процесс регуляции интерпретируется как программа управления метаболизмом. Он представляет собой набор директив по внешним условиям и динамических обратных связей по внутренним переменным. • Целью регуляции (управления) является достижение оптимального показателя поставленной цели, т.е. она служит решением некоторой обобщенной задачи оптимизации.

21. ФЕНОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕИ ОРГАНОГЕНЕЗ Уравнения динамики Ограничения Цель V – вегетативная биомасса G – генеративная биомасса A(V, t) – интенсивность ассимиляции –удельная интенсивность дыхания

22. Стационарная среда. Интенсивность ассимиляции с насыщением Случай 2: Случай 1: V1

23. Нестационарная среда Сезонная динамика ассимиляционного процесса Поликарпическое растение Монокарпическое растение

24. УСТЬИЧНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ Устьица Радиация Апертура (Rst) QФ Газообмен Транспирация CO2 H2O Атмосфера Реакционные центры

25. Моделирование транспирации как задача оптимального управления Осадки - случайный процесс Пуассона Транспирация Почвенная влага W0 – начальный запас • Цель – оптимизация средней интегральной ассимиляции за период засухи (дней без осадков), где длина этого периода – случайная величина • Управление - величина устьичной проводимости, определяющая интенсивности ассимиляции и транспирации • Ограничение – суммарная транспирация за период не должна превышать начальный запас влаги в почве

26. Решение задачи оптимизации Динамика устьиц в нестационарных условиях:

27. Благодарю за внимание!