脂类的消化、吸收、运输和储存 脂肪的分解代谢 脂肪的合成代谢 磷脂的代谢 胆固醇的代谢 本章小结

1. 第十章 脂质代谢 • 脂类的消化、吸收、运输和储存 • 脂肪的分解代谢 • 脂肪的合成代谢 • 磷脂的代谢 • 胆固醇的代谢 • 本章小结

2. 10.1 脂类的消化、吸收、运输、储存和动员

3. 10.1.1脂质代谢的意义 • 脂质是细胞质和细胞膜的重要组分，与糖代谢和某些氨基酸代谢密切相关； • 脂肪是机体的良好能源； • 固醇类物质是某些动物激素和VD及胆酸的前体； • 与人类的某些疾病密切相关，对动物的催肥也有重要意义。

4. 一、脂类的消化 部位：小肠上段 消化因素 胆汁酸盐：乳化作用 辅脂酶：帮助胰脂酶起作用 脂肪酶： 二、脂类的吸收 部位：肠 10.1.2脂质的消化与吸收

5. 食物 三脂酰甘油脂肪酶 2脂肪酸＋2-单酯酰甘油 甘油三酯 胆固醇 磷脂 十二指肠 （胰脏酶原颗粒和胆汁分泌） 胆固醇酯酶 脂肪酸＋胆固醇 磷酯酶A2 脂肪酸＋溶血磷脂 经胆汁乳化 血液脂蛋白转运 胞吐作用 经淋巴系统 空肠表面细胞中重新脂化形成乳糜微粒 细胞间隙 特异的细胞和组织

6. 食物脂类的消化和吸收过程

7. O= O= 脂肪酶 CH2OH CH2-O -C-R1 CH2OH H2O H2O H2O R2COOH R1COOH R3COOH CH2-O -C-R1 O= O= O= - - - R2-C-O-CH R2-C-O-CH HCOH R2-C-O-CH O= 二酰甘油脂肪酶 三酰甘油脂肪酶 单酰甘油脂肪酶 - - CH2-O -C-R3 CH2OH CH2OH CH2OH - - - - 一、脂肪的酶促水解 脂肪 甘油+脂肪酸 限速酶

8. 磷脂酶A1 存在于动物细胞中 存在于蛇毒、蝎毒、蜂毒中 磷脂酶B 存在于高等植物中 磷脂酶A2 磷脂酶C 2 磷脂酶D 存在于动物脑、蛇毒、细菌毒素中 二、甘油磷脂的酶促降解

9. 1、脂肪的吸收 部分水解 完全水解 完全不水解 2、脂肪的转运 血脂（HDL、LDL、VLDL、CM） 10.1.3脂质的吸收、转运、储存和动员

10. 脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。 载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。

11. 指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。 脂肪动员

12. 10.2 脂肪的分解代谢

13. 10.2.1甘油的分解代谢 思考： 1分子的甘油彻底氧化分解放出多少能量（形成ATP?) 动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解.

14. 10.2.2脂肪酸的分解代谢 饱和脂肪酸的氧化分解 • β-氧化作用 • α-氧化作用 不饱和脂肪酸的氧化分解 奇数碳原子脂肪酸的氧化分解

15. 一、脂肪酸的β氧化 F. Knoop(1904)提出FA -oxidation假说，并通过苯基标记喂养试验，发现脂肪酸的氧化是从羧基端的位碳原子开始，每次分解出一个二碳片段（乙酰CoA） 奇 马尿酸 偶 苯乙尿酸 脂肪酸的降解是每次切掉两个碳原子。

16. 1.概念 • 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化. R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH

17. 部位——原核生物细胞质、各种真核生物线粒体基质内部位——原核生物细胞质、各种真核生物线粒体基质内 β α 乙酰SCOA

18. 脂酰CoA合成酶 R-COOH R-CO～SCoA HSCoA+ ATP AMP + PPi 2. 脂肪酸的β-氧化作用 （1）脂肪酸的活化 脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化形成脂酰CoA，然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。 在脂酰CoA合成酶(硫激酶)催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：

19. 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱（肉毒碱, carnitine）来携带脂酰基。 CH3 HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 OH CH3 β-羟基-r-三甲基铵基丁酸 （2）脂酰CoA转运入线粒体

20. 借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。 其中，肉碱脂酰转移酶Ⅰ(carnitine acyl transferase Ⅰ)是脂肪酸-氧化的关键酶。

22. 胞液 外膜 内膜 基质 肉碱 RCO-肉碱 RCO~SCoA HSCoA * 脂酰转移酶Ⅰ 脂酰转移酶Ⅱ RCO~SCoA HSCoA RCO-肉碱 肉碱 转位酶 脂酰CoA进入线粒体的过程

23. -氧化过程由四个连续的酶促反应组成： ① 氧化 ② 水化 ③ 再氧化 ④ 硫解 (3) -氧化循环

24. ①氧化 FADH2 FAD R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoA R-CH2-CH=CH-CO~SCoA 脂酰CoA脱氢酶 -2C H2O CH3-CO~SCoA 硫解酶 水化酶 ④硫解 ②水化 HSCoA L-β-羟脂酰 CoA脱氢酶 R-CH2-CH(OH)-CH2-CO~SCoA R-CH2-CO-CH2-CO~SCoA NAD+ β- 酮脂酰COA NADH + H+ ③再氧化 -氧化循环的反应过程 （△2反式烯脂酰COA） L-β- 羟脂酰COA

25. 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。 乙醛酸循环 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 CoASH 乙酰CoA 乙醛酸 ① 异柠檬酸 ② 苹果酸 琥珀酸 三羧酸循环 (4) 彻底氧化：

26. ① -氧化循环过程在线粒体基质内进行； ② -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子； ④ 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。 脂肪酸-氧化循环的特点：

27. 2ATP 脂酰CoA 脱氢酶 FAD FADH2 AMP PPi H2O 肉碱转运载体 呼吸链 脂酰CoA 合成酶 ATP CoASH H2O 反2-烯酰CoA 水化酶 3ATP L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶 H2O NAD+ 呼吸链 NADH+H+ CoA-SH 线粒体膜 β酮脂酰CoA 硫解酶 TCA

28. 能量消耗：2ATP 能量产生： 1次β-氧化:2ATP(FADH2)+3ATP(NADH,H+ )= 5ATP 乙酰辅酶A:FADH2 + 3NADH,H+ +ATP = 12ATP 一个长链脂肪酸完全氧化成CO2和H20产生能量： = 经β-氧化产生ATP数+乙酰辅酶A氧化产生ATP数- 消耗ATP数 = 5β-氧化次数+12乙酰辅酶A数量-2 = 5(C数/2-1)+12C数/2 - 2 3、脂肪酸氧化分解时的能量释放

29. 以软脂酸为例 8乙酰CoA +7FADH2 +7NADH +7H+ 7 ？次β氧化彻底转化 C16H32O2 • 当：乙酰CoA及脱下的氢经过三羧酸循环、氧化呼吸链彻底氧化 C16H32O2 16CO2 +16H2O+131ATP △G=-2340Kcal/mol ATP净产率 131-2（活化消耗1×2）=129 ？ 获能效率 （129×7.3）/2340=40% 单位重量脂肪酸转化的ATP储能（kcal/kg) =2.3糖 脂肪酸中H含量高

30. 乙酸+氢气 产物 好氧情况CO2 + H2O 厌氧情况（厌氧微生物） 水解 ？ + H2O 乙酸 ？ 2H2↑+ 辅酶 FADH2+NADH+H+ 氢气 甲烷菌 甲烷↑

31. 全球变暖

32. β氧化 3HSCoA 3CH3COSCoA γ ～ SCoA β 二、不饱和脂肪酸的氧化 烯脂酰CoA异构酶 γ-烯脂酰CoA β氧化 β-烯脂酰CoA

33. -氧化 奇数碳脂肪酸 CH3CH2CO~CoA ATP+CO2 丙酰CoA羧化酶 （生物素） ADP+Pi 消旋酶 L-甲基丙二酸单酰CoA D-甲基丙二酸单酰CoA 变位酶 5-脱氧腺苷钴胺素 经三羧酸循环途径→丙酮酸羧化支路→糖有氧氧化途径彻底氧化分解 琥珀酰CoA 三、 奇数碳脂肪酸的氧化

34. 四、脂肪酸的α-氧化 1.概念 • 脂肪酸在一些酶的催化下，其α-C原子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为α-氧化。 α-羟脂肪酸 O2 α + CO2 主要是带支链的脂肪酸或奇数脂肪酸或过长的脂肪酸，机理不清。

35. O2，NADPH+H+ R-CH-COOH R-C-COOH • RCH2COOH 单加氧酶 Fe2+，抗坏血酸 - OH O （L-α-羟脂肪酸） NAD+ 脱氢酶 NADH+H+ RCOOH+CO2 ATP，NAD+， 抗坏血酸 = （α-酮脂酸） 脱羧酶 2. α-氧化的可能反应历程 （少一个C原子）

36. 快速双向β氧化 五、脂肪酸的ω-氧化 O2 ω α + β氧化 • ω氧化 特殊微生物具有的途径

37. OH D(-)-β-羟丁酸 COOH CH CHCH 3 2 10.2.3酮体的代谢 • 脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物，统称为酮体。 酮体的分子结构 酮体

38. 酮体主要在肝细胞线粒体中生成。 酮体生成的原料为乙酰CoA。 糖尿病人以脂代谢维生呼出的气体一股甜味 1．酮体的生成 • 血内含有大量丙酮。 特殊的酶

39. (1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶(thiolase)的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。 乙酰乙酰CoA硫解酶 2× (乙酰CoA) 酮体生成的反应过程

40. (2) 乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。 * HMG-CoA合酶 CoASH 限速酶

41. (3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。 HMG-CoA裂解酶

42. (4)乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢还原为-羟丁酸。 β-羟丁酸脱氢酶 NADH+H+ NAD+

43. (5) 乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮。 CO2

44. CO2 酮体的生成 HMGCoA 合成酶 CoASH 乙酰乙酰CoA硫解酶 CoASH HMGCoA 裂解酶 NADH+H+ NAD+ β-羟丁酸 脱氢酶

45. 利用酮体的酶有两种： 1.琥珀酰CoA转硫酶 （主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中） 2.乙酰乙酸硫激酶 （主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）。 2．酮体的利用

46. (1) -羟丁酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生成乙酰乙酸。 β-羟丁酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 酮体利用的基本过程

47. (2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA。 琥珀酰CoA转硫酶 琥珀酰CoA 琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶 HSCoA+ATP AMP+PPi

48. (3) 乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，裂解为两分子乙酰CoA。 乙酰乙酰CoA硫解酶 HSCoA (4) 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解。

49. - β 羟丁酸 NAD+ NADH+H CoA 乙酰乙酸 琥珀酰 HSCoA + ATP 心、肾、脑、骨骼肌细胞 心、肾、脑细胞 CoA 乙酰乙酸硫激酶 琥珀酰 转硫酶 AMP + PPi CoA 乙酰乙酰 琥珀酸 硫解酶 2 CoA ×乙酰 三羧酸 循环 - β 羟丁酸脱氢酶 +

50. 当由琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成24分子ATP，-羟丁酸可净生成27分子ATP；当由琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成24分子ATP，-羟丁酸可净生成27分子ATP； 而由乙酰乙酸硫激酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸则可净生成22分子ATP， -羟丁酸可净生成25分子ATP。