第四章 植物的光合作用
Download
1 / 82

第四章 植物的光合作用 - PowerPoint PPT Presentation


  • 115 Views
  • Uploaded on

第四章 植物的光合作用. 第四章 植物的光合作用. 自养生物:利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。. 生物. 异养生物:从已经存在的有机物中获得营养,从食物中获得能量。. 第一节 光合作用概述. 一、定义及公式 1  定义:绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的过程。 2  公式:. 光. CO 2 + H 2 O *. ( CH 2 O ) + O 2 *. 叶绿体. 二、光合作用的意义. 宇宙大爆炸. H2 和 He. 太轻,逃逸到太空. 火山爆发.

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about ' 第四章 植物的光合作用' - haamid


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript

第四章 植物的光合作用

自养生物:利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。

生物

异养生物:从已经存在的有机物中获得营养,从食物中获得能量。


第一节 光合作用概述

一、定义及公式

1 定义:绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放氧气的过程。

2 公式:

CO2 + H2O*

(CH2O)+ O2*

叶绿体


二、光合作用的意义

宇宙大爆炸

H2和He

太轻,逃逸到太空

火山爆发

火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S

米勒实验:CH4+H2+NH3+H2O

电击

原始汤

氨基酸

放出O2

植物

大气层:CO2,H2O,N2


二、光合作用的意义

1 环境保护:空气净化器,保持CO2和O2的平衡。植物减少,CO2增加,产生温室效应。

干旱沙漠化

冰川融解


二、光合作用的意义

2 把无机物变成有机物:是合成有机物的绿色工厂。

3 蓄积太阳能:能量转换站

  • 利用率极低,如石油、煤碳。

  • 秸秆等则付之一炬,应还田或发酵成沼气。


三、光合作用的研究历史

实验一:

1771年,英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就熄灭 了,小白鼠很快也死去了。

  他把两盆植物分别放 到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长 时间地活着,蜡烛没有熄灭,小鼠活动正常。

  •  植物可以在光下净化“坏了”的空气

光合作用


实验二:

  • 1782年,瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O,产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合:

n(CO2)

C

C

C

C

实验三:

  • 1905年,Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时,对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。


强光

光合效率

低光

温 度

实验四:

  • 1 低光时,温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。

  • 2强光下,温度升高,光合加快,说明在高光强下,温度是光合的限制因素,也说明光合作用涉及酶促反应(暗反应);

  • 3 温度相同时,随光照增强,光合加快,特别是在低温时,光照增强,光合加快,说明光合作用中存在与温度无关的反应,也就是非酶促反应。(光反应)

  •  光合有两个反应阶段:光反应和暗反应

光能吸收

CO2同化


实验五:

  • 1937年,希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2,为光反应的研究打开了大门。

4Fe3++2H2O

4Fe2++4H++O2

叶绿体

??

  •  说明叶绿体在光下可分解H2O,产生电子,产生还原能力,使物质还原,即光反应可产生电子将物质还原。


实验六:

  • 1951年,发现体内物质NADP+可被光合作用还原为NADPH。

NADP++H2O

NADPH+H++1/2O2

叶绿体

  • 这是一个振奋人心的消息,因为科学家们早已知道,NADPH是生物体内的重要的还原剂。


实验七:

  • 1954年,发现ADP在光合作用下可形成ATP。

ADP+Pi

ATP

叶绿体

  • 在光下叶绿体合成的NADPH和ATP,是用来同化CO2的。


光合作用的总过程

光反应

NADP+

NADPH

ATP

ADP+Pi

暗反应:

CO2

糖类


第二节 叶绿体及光合色素

一、叶绿体的结构

1 双层膜:内膜为选择性屏障。

2 基质:CO2同化;淀粉形成

3 基粒:由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。


一、叶绿体的结构

3 基粒

  • 类囊体:压扁了的囊状体

  • 基质类囊体:(基质片层)连接两个基粒的类囊体。

  • 类囊体膜:(光合膜)四大颗粒

  • PSⅡ、Cytb6-f复合体、 PSⅠ和ATP合成酶


二、光合色素(叶绿素和类胡萝卜素)

1 叶绿素:Chlorophyll,Chl

Chla:蓝绿色,大部分用于捕光,少部分用于转化光能

a.分类

Chlb:黄绿色,全部用于捕光

b.结构:四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部,亲水,位于光合膜的外表面

     还有一个叶绿醇形成的尾部,亲脂,插入光合膜内部(见书61页)


二、光合色素

2 类胡萝卜素:

胡萝卜素:橙黄色

a.分类

聚光作用,消耗多余光能

叶黄素:黄色

b.结构:(见书61页)


思考一:

  • 植物体内有绿色和黄色两种色素,为什么叶子是绿色的而不是黄色的?

  • 因为植物中Chl:类胡萝卜素=3:1,Chl含量更高,绿色强于黄色,所以叶子是绿色的。

思考二:

  • 为什么秋天或植物受害时,叶子是黄色的而不是绿色的?

  • 因为衰老和受害时,Chl更为敏感,首先受损,绿色消失,呈现出黄色。


三、光合色素的光学特性(对光的反应)

1 光自身的特性:波粒二相性

  • E=L/λ,即波长越小,能量越大

  • 蓝光能量大,红光能量小

  • 从太阳辐射到地球的光波长范围为:300-2600nm

  • 植物光合能吸收的光波长范围为:400-700nm


三、光合色素的光学特性

叶绿素是绿色??

2 光合色素的吸收光谱

两个吸收峰430-450nm蓝紫光区

640-660nm红光区

类胡萝卜素是黄色??

连续双峰400-500nm


三、光合色素的光学特性

3 荧光现象和磷光现象

  • 叶绿素吸光后光能的去向:

热能

光能散失:荧光、磷光

光能

电能

化学能(贮藏)


三、光合色素的光学特性

3 荧光现象和磷光现象

从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光

从第一三单线态回到基态所发出的光

第一


第三节 光合作用的机制

分三步

原初反应

光能

电能

光反应

电子传递与光合磷酸化(ATP和NADPH)

电能

不稳定化学能

暗反应

CO2的同化

稳定化学能

不稳定化学能


一、原初反应

1 定义:指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。

光能

电能

2 过程:吸收、传递、转换

a.吸收:聚光色素(天线色素)

没有光化学活性,只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素


一、原初反应

2 过程:

b.传递:方式是诱导共振

    方向从高能向低能,从短波色素向长波色素。

类胡萝卜素

Chlb

Chla


一、原初反应

2 过程:

c.转换:反应中心色素

  • 反应中心:D--原初电子供体 P—反应中心色素 A—原初电子受体

具有光化学活性,既是光能的捕捉器,又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。

e

e

DPA

DP*A

DP+A-

D+PA-

光能

电能

??


二、电子传递与光合磷酸化

1 两个光系统:

  • 人物:爱默生

  • 事件:测定不同波长光的光合效率实验

  • 结果:1) 大于685nm的远红光照射,光合速率下降。--红降

  • 2)远红光与650nm的红光同时照射,光合速率增加,大于两者单独照射的和。--双光增益效应(爱默生效应)


二、电子传递与光合磷酸化

1 两个光系统:

  • A.PSⅡ:反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体

  • B.PSⅠ:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递:(电能转化为不稳定的化学能)

  • 光合电子传递链:(光合链)是指在类囊体膜上,由PSⅠ,PSⅡ和其它电子传递体相互衔接,所构成的电子传递体系。


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递

1)PSⅡ的电子传递

H2O

Mn聚合体

2e

Z(Tyr)

原初反应

P680

P680*

Pheo(去镁叶绿素)

QA

OEC(放氧复合体)

QB


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递

2)PQ:质体醌,利用光能将PQ还原成PQH2,将H+(质子)带进囊内腔,2个e传递给Cytb6-f。

  • 特点:有亲脂性,能在膜内自由移动,又称为PQ穿梭。

  • PQ + 2H+ PQH2

2e


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递

3) Cytb6-f复合体

  • Cytb6-f复合体包括三种电子传递体,Cytb6,Cytf,Fe-S蛋白。

    4)PC:质体蓝素,含铜蛋白质。

  • 特点:可在类囊体腔一侧移动,通过Cu+的氧化还原传递电子。


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递

5)PSⅠ的电子传递

PC

原初反应

P700

P700*

A0(叶绿素a分子)

A1

Fe-S蛋白

Fd(铁氧还原蛋白)

+5

+3

2e

H++NADP+

NADPH

Fp


二、电子传递与光合磷酸化

2 电子传递和质子传递

  • 主要传递体

H2O → PSII → PQ → Cytb/f → PC → PSI → Fd → NADP+


-1.6

-1.2

-0.8

Fp

(FAD)

Cytb6

-0.4

NADP+

NADPH

从基质吸取质子

0

Cytf

激子

Fd

PQ

PC

+0.4

H+

H+

(从基质吸收)

(释放到腔内)

Fe-S

+0.8

e-

e-

e-

e-

+1.2

+1.6

*

P700

A0

A1

Fe-Sx

Fe-SA

Fe-SB

*

P680

Pheo

PQA

PQB

P700

激子

H2O

锰串

P680

质子释放在腔内


二、电子传递与光合磷酸化

3 光合磷酸化

利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。

  • 1)光合磷酸化机理

  • 普遍被接受的是米切尔(Mitchell)的化学渗透学说。根据化学渗透学说,光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势,在质子动力势的作用下,类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。

  • 根据化学渗透学说,光合磷酸化过程可分为两个阶段,一是质子动力势的建立,二是ATP的合成。

Peter Mitchell (1920 - 1992)

The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry


PMF(质子动力势)

ADP+Pi

ATP

ATP合成酶


二、电子传递与光合磷酸化

3 光合磷酸化

2)光合磷酸化的形式

  • A.非环式光合磷酸化:电子从H2O传递给NADP+,这一开放通路式的传递过程。

  • 产物:NADPH、O2和ATP

  • B.环式光合磷酸化: PSI的激发态电子经 Fd → PQ → Cytb6/f → PC → PSI的环式传递过程。

  • 产物:ATP

  • 作用:补充ATP的不足


二、电子传递与光合磷酸化

3 光合磷酸化

2)光合磷酸化的形式

C.假环式光合磷酸化:

  • 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同,唯一的区别是电子的最终受体是O2,而不是NADP+

  • 产物: O2-.(超氧阴离子自由基)、ATP和O2

  • 作用:当细胞中NADP+供应不足或光强过强时,接受多余电子,用SOD可清除。


三、碳同化(暗反应)

场所:叶绿体基质

C3途径(卡尔文循环)

基本途径,所有植物必经之路

C4途径(四碳二羧酸途径)

同化途径:

CO2固定的分支,C4植物特有

CAM途径(景天科酸代谢途径)

CO2固定的分支,CAM植物特有

CAM途径

C4途径

固定CO2

CO2

CO2

C3途径


1 c 3

三、碳同化

1C3途径

CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。

1)研究历史:

  • Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2(同位素示踪),光照不同时间后杀死细胞,观察14C在哪种化合物中,以确定CO2固定的最初产物。

Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961


三、碳同化

1C3途径

  • 照光60秒:14C分布于许多化合物中,有C3、C4,C5,C6,C7化合物。

  • 缩短到7秒时:几乎所有的14C集中在一种化合物上

PGA(3-磷酸甘油酸)

  •  确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸(PGA)。由于PGA是三碳化合物,所以这一途径被称为C3途径。

COOH

HCOH

CH2O(P)

??

CO2

PGA


三、碳同化

1C3途径

  • 假设1 三个CO2聚合而成

14COOH

HCOH

CH2O(P)

PGA的结构:

只有羧基上有14C,说明不是完全由外界的CO2组成。

  • 假设2 一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。

  •  几年时间过去了,也没找到这个二碳化合物的最初受体。


三、碳同化

1C3途径

  • 后来他们设想,在光合作用中,最初受体是源源不断的产生的,在CO2供应充足时,CO2与受体结合,受体含量下降。

  • 当突然停止供应CO2时,受体不能与CO2结合,受体的浓度就会增大。

  • 为此,他们设计了一个试验。首先,他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合,然后实然转入低浓度的CO2下,再来检测各种化合物的含量变化。结果发现,突然降低CO2浓度,体内的一个五碳化合物含量升高

核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)

CO2+RuBP

6碳糖(不稳定)

两分子PGA

羧化

水解

  •  确定了最初受体是RuBP,进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。


三、碳同化

CH2-O- P

H2O

2 H+

H-C-OH

+ CO2

CO2-

CH2-O- P

ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco)

C=O

CO2-

CH2-O- P

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

CH2-O- P

ribulose-1,5-bisphosphate

3-phosphoglycerate (2 molecules)

1C3途径

2)反应过程:羧化、还原和更新

A.羧化阶段:

Rubisco(RuBP羧化酶)

RuBP

PGA(2分子)

酸能量低,不能贮存更多的能量


三、碳同化

NADPH NADP+

O=C-O- P

ATP ADP

CHO

H-C-OH

H-C-OH

CH2-O- P

CH2-O- P

Pi

1,3-bisphosphoglycerate

CO2-

H-C-OH

CH2-O- P

2)反应过程

1C3途径

B.还原阶段:

PGA

GAP

(3-磷酸甘油醛)

DPGA


三、碳同化

2)反应过程

1C3途径

  • GAP是一种三碳糖,可以稳定的贮存能量,至此,消耗的光反应的ATP和NADPH,使光能转化为稳定的化学能,光合的贮能过程结束。

淀粉或葡萄糖(贮存形式)

叶绿体内

GAP的出路

蔗糖(运输形式)

细胞质


三、碳同化

1C3途径

2)反应过程

C.更新阶段:大部分GAP经一系列转化,重新形成RuBP的阶段。见书75页

  • C3总反应:

  • 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP++8Pi

  • 6个ATP用于还原,3个ATP用于再生。同化1CO2,需3ATP, 2NADPH。


三、碳同化

1C3途径

3) C3途径的调节

A.自身催化:增加中间产物的浓度,加速光合。如:增加ATP和NADPH

B.光调节:光调节酶,如:Rubisco

C.光合产物转运:

Pi

蔗糖

  • Pi增加促进转运

  •  蔗糖合成促进转运

  • Pi不足时,输出受阻,形成淀粉,抑制光合。

放出Pi

叶绿体膜

磷酸丙糖

磷酸转运体


三、碳同化

2C4途径

CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。

1)研究历史:

  • 1965年发现甘蔗光合时,14CO2在1秒钟内,80%在苹果酸和天冬氨酸中,只有10%在PGA中。

  • 后来,在研究玉米光合作用时,证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物,而是四碳的二羧酸,草酰乙酸。草酰乙酸不稳定,很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。


三、碳同化

2C4途径

  • 具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。

  • 在农作物中,只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物,如水稻、小麦、大豆都属于C3植物,大多数树木等也属于C3植物。

五谷是什么?

黄米

谷子

大豆


三、碳同化

2)反应过程:羧化、转移脱羧和再生

2C4途径

A.羧化阶段:场所—叶肉细胞质

PEP羧化酶

  • PEP+HCO3-

OAA+HOPO32-

磷酸烯醇式丙酮酸

草酰乙酸

最初产物

不稳定,易转化

最初CO2受体


三、碳同化

2)反应过程:

2C4途径

B.转移脱羧阶段:书77-78页

  • 按脱羧酶分为三个类型

    ⅰ.NADP苹果酸酶型:

C3途径

CO2

OAA

苹果酸

丙酮酸

叶肉细胞

维管束鞘细胞

ⅱ.NAD苹果酸酶型:

CO2

OAA

天冬氨酸

丙酮酸

叶肉细胞

维管束鞘细胞

ⅲ.PEP羧激酶型:

CO2

OAA

天冬氨酸

PEP

叶肉细胞

维管束鞘细胞


三、碳同化

2)反应过程:

2C4途径

C.再生阶段:场所—叶肉细胞

AMP+2Pi

ATP

AMP+ATP

2ADP

丙酮酸

PEP

丙酮酸双激酶

3)C4的调节:a.光调节b.效应剂:苹果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2价金属离子:Mn2+,Mg2+是PEPC的活化剂


三、碳同化

2C4途径

4)C4植物比C3植物光合作用强的原因?

光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输,防止淀粉积累影响光合。

光合在叶肉细胞中进行,淀粉积累影响光合。

A.结构原因:

C3

C4

维管束鞘细胞

发育不好,无花环型

叶绿体无或少

发育良好,花环型

叶绿体较大

B.生理原因:

  • ⅰ.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico,所以C4对CO2的亲合力大,低CO2浓度(干旱)下,光合速率更高。

  • ⅱ.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞,改变了CO2/O2比率, 改变了Rubisico的作用方向,降低了光呼吸。


三、碳同化

3CAM途径(景天科酸代谢途径)

景天科酸代谢植物(景天科、仙人掌和菠萝等),通过白天减少有机酸,晚上增加有机酸,而固定CO2的光合途径。

瓦松

龙舌兰

落地生根

芦荟

仙人掌

昙花


三、碳同化

3CAM途径

  • 景天科酸代谢植物的特点:气孔昼闭夜开

    1)过程:

气孔开放

气孔关闭

夜间

白天

CO2增加

苹果酸进入胞质

脱羧

PEPC

CO2(酸减少)

C4途径

OAA

C3途径

苹果酸(增加)

PGA

进入液泡贮存


三、碳同化

3CAM途径

2)CAM与C4的异同:

  • 相同点:都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。

  • 不同点:C4两次羧化反应是在空间上分开 --叶肉细胞和维管束鞘细胞。

  • CAM两次羧化反应是在时间上分开--白天和晚上。



第四节 光呼吸

植物的绿色细胞依赖光照,吸收O2和放出CO2的过程,又称为乙醇酸氧化途径(C2循环)。

一、光呼吸的途径:

  • 经过三种细胞器:叶绿体、过氧化体和线粒体


一、光呼吸的途径

取决于CO2/O2比率

Rubisco

1)叶绿体中的反应:

C3

C2

RuBP+O2

PGA+磷酸乙醇酸

乙醇酸

RuBP加氧酶


一、光呼吸的途径

2)过氧化体中的反应:

乙醇酸

甘氨酸

3)线粒体中的反应:

NADH

NAD+

甘氨酸

CO2+NH3+丝氨酸

ATP

NADPH

ADP

NADP+

RuBP

完成C2循环


二、光呼吸的生理功能

1. 防止强光对光合器官的破坏,补充NADP+的不足。

2. 消除乙醇酸的毒害作用

3. 维持C3途径的低水平运转, CO2不足时放出CO2。

4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸


光合作用过程总结

光反应

暗反应


第五节 影响光合的因素

一、外界条件对光合速率的影响

1 光合作用的指标

光合速率:植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。

CO2+ H2O 光 叶绿体(CH2O) + O2

CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量

红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法

  • 我们通常所说的光合速率,不是植物真正的光合速率,而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值,是净(net)光合速率,也称表观光合速率。

  • 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率


2 光照

一、外界条件对光合速率的影响

  • 光强

  • 暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2。

  • 随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,这时的光强称为光补偿点。开始净光合的点。

光饱和点


2 光照

一、外界条件对光合速率的影响

1) 光强

在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段。

光饱和点

比例阶段光强限制

限制因素

饱和阶段CO2限制


2 光照

一、外界条件对光合速率的影响

1) 光强

  • 光补偿点高的植物一般光饱和点也高,

  • 光饱和点代表吸收强光的能力,光饱和点越高,吸收强光的能力越强。

  • 光补偿点代表吸收弱光的能力,光补偿点越低,吸收弱光的能力越强。

  • C4>C3;阳生>阴生;草本>木本。

2) 光质

红光>蓝光>绿光


3 二氧化碳

一、外界条件对光合速率的影响

饱和阶段 RuBP的量是限制因素

1)当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。

2)当达到某一浓度时,光合速率便达最大值,开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

比例阶段CO2浓度是限制因素

CE被称为羧化效率

3)CO2饱和点代表吸收强光的能力, CO2补偿点代表吸收弱光的能力。


3 二氧化碳

一、外界条件对光合速率的影响

4) C3植物与C4植物CO2光合曲线 对比。

C4植物的CO2补偿点低,在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快,CO2的利用率高;

C4植物CO2饱和点低的原因:

A. C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,有浓缩CO2机制,很快达到饱和点。

B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关,即CO2浓度超过空气水平后,C4植物气孔开度就变小。


4 温度

一、外界条件对光合速率的影响

光合作用的温度范围和三基点


5 矿质元素

一、外界条件对光合速率的影响

1)叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。

2)电子传递体的重要成分 如PC中含Cu,Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe,放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-

3)磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH,光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。

4)活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+;Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+和Ca2+调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输等。


6 水分

一、外界条件对光合速率的影响

  • 水分是光合作用的原料,但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%,因此,水分主要是间接的影响光合作用。

  • 在缺水时,光合作用降低:

    1)缺水时,气孔关闭,减少CO2的供应;

    2)缺水时促进淀粉分解,抑制光合产物的外运,发生反馈抑制。

    3)严重缺水时,会导致光合器结构的破坏。


二、内部因素对光合速率的影响

1 不同部位—叶绿素含量

  •  新叶<成熟叶>老叶

    2 不同生育期

  •  营养生长>生殖生长


第六节 植物对光能的利用

光能利用率:指植物光合作用所累积的有机物所含的能量,占照射在单位地面上的日光能量的比率。

一、植物的光能利用率

  • 据气象学研究,到达地球表面的太阳辐射,只有其中的可见光部分的400~700nm能被植物用于光合作用。

  • 如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%,那么,经过如表4-7所示的若干难免的损失之后,最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。


光能利用率 = (光合产物中积累的能量/辐射总量)×100%

一、植物的光能利用率

  • 假定中国长江流域年总辐射量为5.0×106kJ·m-2,一年二熟,水稻产量每100m2为75kg,小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5,小麦为0.4,含水量稻谷13%,小麦籽粒为12%,干物量含能均按1.7×104kJ·kg -1计算,试求该地区的光能利用率。

计算:


二、提高光能利用率的途径

1.延长光合时间

(1)提高复种指数:全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种

(2)延长生育期:促开花,防早衰

(3)补充人工光照

2.增加光合面积

(1)合理密植

(2)改变株型:紧凑型品种,矮化

3.提高光合效率。温、光、水、气、肥


小 结

  • 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气,它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。

  • 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所,其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所,内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类:(1)叶绿素,主要是叶绿素a和叶绿素b;(2)类胡萝卜素,其中有胡萝卜素和叶黄素。

  • 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程:(1)光能的吸收、传递和转换,由原初反应完成;(2)电能转变为活跃的化学能,由电子传递和光合磷酸化完成;(3)活跃化学能转变为稳定的化学能,由碳同化完成。



  • 光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收原初反应是反应中心中进行,包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能,通过分子间能量传递,把光能传给反应中心色素;光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果,使反应中心发生电荷分离,产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器,即在叶绿体中合成乙醇酸,在过氧化体中氧化乙醇酸,在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP,且都受Rubisco催化,因此,两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中,光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。

  • C4途径需经过两种光合细胞,即在叶肉细胞的细胞质中,由PEPC催化羧化反应,形成C4二羧酸, C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧,释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类,可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。

  • CAM途径的特点是:晚上气孔开启,在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2,形成苹果酸;白天气孔关闭,苹果酸脱羧,释放的CO2由Rubisco羧化。

  • 由于PEPC对CO2的亲和力高,且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高,所以这就促进了Rubisco的羧化反应,抑制了Rubisco的加氧反应;另外,BSC中即使有光呼吸的CO2释放,也易于被再固定。C4植物的光呼吸低,光合速率高。


  • 光合作用的进行受内外因素的影响,主要因素有部位、生育期、光照、光合作用的进行受内外因素的影响,主要因素有部位、生育期、光照、CO2浓度、温度和矿质元素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的,而是相互联系,相互制约的。

  • 光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达5%,而目前高产田为1%~2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能,采用合理的栽培措施,增加光合面积,延长照光时间,就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。


ad