PARTE I
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PARTE I Neurociência Celular. Capítulo 5 Os Neurônios se Transformam Bases Biológicas da Neuroplasticidade. Clique nas setas verdes para avançar/voltar ou ESC para retornar ao menu geral.

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Presentation Transcript


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PARTE I

Neurocincia Celular

Captulo 5

Os Neurnios se

Transformam

Bases Biolgicas da

Neuroplasticidade

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Quando um axnio do SNP cortado (A), pode ocorrer regenerao. Neste caso, o coto distal e a mielina degeneram, mas o coto proximal sobrevive, embora ocorram sinais de sofrimento do corpo celular (B). Clulas do sangue invadem o tecido e provocam a proliferao de novas clulas de Schwann (C). Com a produo de matriz extracelular favorvel ao crescimento axnico, forma-se um cone de crescimento na ponta do coto proximal, que se move em direo ao alvo, restabelecendo a conexo (D). O novo axnio ento remielinizado pelas novas clulas de Schwann.


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O experimento do grupo de Aguayo consistiu no implante de um segmento de nervo perifrico (B) no coto proximal do nervo ptico seccionado (A). A seguir os pesquisadores conseguiram registrar potenciais de ao em neurnios do colculo superior reinervado, em resposta estimulao luminosa atravs do olho (C).


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As duas fotos de cima so imagens em microscopia eletrnica de cortes transversais de nervos citicos em regenerao, 6 semanas aps a leso. A representa o grupo que recebeu um enxerto de clulas-tronco da medula ssea, e B ilustra o grupo que recebeu apenas uma soluo sem clulas. Pode-se observar que as clulas-tronco proporcionaram maior mielinizao. Os grficos em C mostram a contagem do nmero de fibras mielinizadas em cada um desses grupos ( esquerda), e uma medida de recuperao funcional da motricidade nos animais com clulas-tronco (em azul) e sem elas (em vermelho).


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Quando um axnio do SNC cortado (A), o neurnio pode morrer (C). No entanto, mesmo se sobreviver aps um perodo de cromatlise (B), a regenerao axnica no bem-sucedida porque os cones de crescimento encontram detritos celulares e de mielina, bem como diferentes clulas reativas e uma matriz extracelular no favorvel que, em conjunto, criam um ambiente imprprio para o movimento do cone em direo ao neurnio-alvo.


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A imagem em A mostra vrios fascculos de fibras do corpo caloso em um indivduo normal, revelados por uma modalidade de ressonncia magntica que reconstri por computao grfica os circuitos neurais (fascigrafia). As imagens em B e C apresentam os feixes aberrantes que se formam em indivduos acalosos congnitos (respectivamente em violeta e em verde). O feixe longitudinal representado em amarelo, em B, o feixe do cngulo, que se apresenta morfologicamente normal nesses pacientes.


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O sistema visual (A) apresenta um modo muito especfico de organizao (B), tal que um ponto no setor binocular do campo visual projetado sobre ambas as retinas, mas sua representao cerebral permanece separada nas lminas do ncleo geniculado lateral do tlamo (contorno pontilhado), e nas bandas ou colunas de dominncia ocular do crtex visual primrio (V1A).

C = contralateral;

I = ipsolateral.

Em cada coluna cortical (detalhe direita) terminam apenas as fibras talmicas que representam o mesmo hemicampo visual.


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Experimentos como este (descrito no texto) permitiram revelar as colunas de dominncia ocular em gatos e macacos, atravs do transporte axoplasmtico transinptico de protenas radioativas (pontilhado) desde a retina at o crtex visual primrio.


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Com a injeo de molculas radioativas no olho de gatos de diferentes idades, possvel acompanhar o desenvolvimento das colunas de dominncia ocular no crtex visual. Nos animais jovens, as colunas de dominncia ocular podem ser identificadas, mas so

menos ntidas do que nos animais adultos. As fotos representam cortes parassagitais atravs do crtex cerebral, e os pontos radioativos, representados em contraste negativo (branco), so to numerosos que confluem.


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As colunas de dominncia ocular so na verdade bandas, melhor reveladas em cortes tangenciais (A). O padro de um animal adulto normal apresentado em B. Quando um olho suturado na infncia, o adulto apresenta um padro diferente: as bandas do olho que permaneceu aberto tornam-se maiores (C) que as do olho suturado (D).


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A plasticidade axnica ontogentica pode ser revelada quando se reconstri a forma das arborizaes terminais dos axnios que projetam ao crtex visual. O recm-nascido apresenta rvores terminais largas, que depois se tornam mais restritas no adulto. No adulto submetido a sutura monocular precoce (privao visual), os terminais correspondentes ao olho que permaneceu aberto so mais largos e densos que os do olho suturado.


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A estimulao com um cotonete de certas regies do corpo de indivduos amputados provoca neles a sensao fantasma de que o membro ausente que foi estimulado: um notvel exemplo de plasticidade em adultos. A mostra os locais da face de um indivduo amputado, que provocam

sensaes referidas aos dedos da mo ausente. B mostra um outro caso, em que as sensaes fantasmas so provocadas estimulando o coto do membro amputado. C representa uma imagem de ressonncia magntica funcional do crebro de um amputado, na qual se percebe a desorganizao da topografia corporal no hemisfrio contrrio ao lado amputado (dentro do crculo).


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As fotos B e C mostram imagens obtidas em um microscpio confocal do campo delimitado em A, em dois momentos separados por 2 horas. Os dendritos esto em vermelho e os receptores glutamatrgicos em amarelo. As setas mostram o aparecimento de novas espinhas dendrticas, pelo menos uma delas expressando novos receptores glutamatrgicos.


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Movimentos reflexos defensivos da aplsia

(A): estimulao suave (B), o animal retrai o sifo e a brnquia; estimulao mais forte (C), encolhe a cabea e a cauda, e emite uma tinta escura.


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O neurnio sensitivo da aplsia acusa um estmulo aplicado no sifo atravs de um potencial de ao (PA) que pode ser captado por um microeletrdio. Nas primeiras vezes em que o estmulo aplicado (A), o PA do neurnio sensitivo capaz de provocar a ativao do neurnio motor, que exibe um potencial ps-sinptico excitatrio (PPSE) captado por outro microeletrdio. O sifo e a brnquia se retraem. Mas, quando o estmulo se repete (B), o neurnio sensitivo continua a acusar o estmulo com PAs, porm a informao no passa mais para o neurnio motor. A resposta comportamental deixa de ocorrer.


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Na sensibilizao entra em cena um interneurnio facilitador. Inicialmente (A) a aplsia responde com a retrao do sifo e da brnquia a um estmulo suave com o pincel. Entretanto, um choque eltrico aplicado na cauda (B) provoca forte resposta comportamental, e a mesma resposta aparece a seguir (C), mesmo que a estimulao volte a ser suave como antes. O interneurnio facilitador exerce sua ao principalmente atravs de uma sinapse axoaxnica com o terminal do neurnio sensitivo.


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Os mecanismos moleculares da sensibilizao baseiam-se nas sinapses axoaxnicas entre o interneurnio facilitador e o terminal do neurnio sensitivo. Essas sinapses so serotoninrgicas, e o receptor ps-sinptico metabotrpico. A cadeia de sinais intracelulares que disparada pela serotonina no terminal sensitivo resulta no prolongamento da liberao de glutamato que atua sobre o neurnio motor. ATP = trifosfato de adenosina;

DAG = diacilglicerol; PKA = fosfocinase A; PKC = fosfocinase C; PLC = fosfolipase C.


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A potenciao de longa durao (LTP) pode ser detectada em diversas regies do SNC, especialmente no hipocampo (detalhe direita, acima). Em A esto representados os circuitos bsicos do hipocampo. Os neurobilogos tomam uma fatia mantida em cultura e aplicam um forte estmulo tetnico em aferentes de clulas piramidais de CA1, registrando simultaneamente o PPSE produzido em seus dendritos apicais aps estmulos comuns. B mostra que o PPSE maior aps a estimulao tetnica do que antes dela. Medindo o aumento do PPSE vrias vezes na mesma preparao (pontos azuis em D), verificou-se que o efeito se mantm durante horas. Quando os dendritos so cortados e separados do corpo celular, a LTP decai em algumas horas (pontos verdes em D), e o mesmo acontece quando inibidores de RNA so adicionados ao meio (barra amarela), e quando so adicionados inibidores de sntese proteica (barra verde


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A. O mecanismo molecular da LTP envolve trs receptores glutamatrgicos (de cima para baixo, na figura). O primeiro a ser ativado o receptor no-NMDA, que se abre aos ctions e despolariza a membrana. A despolarizao remove o Mg++ do receptor NMDA, e mais ctions atravessam a membrana, acentuando a despolarizao. O terceiro receptor, metabotrpico, ativa uma cadeia de reaes intracelulares que acabam por liberar ons Ca++ para o citosol. O efeito despolarizante prolonga-se ainda mais com a entrada em ao da NO-sintase, que produz xido ntrico, um gs que atravessa livremente as membranas e acaba fazendo com que mais glutamato seja liberado pelo terminal pr-sinptico. Abreviaturas como na Figura 5.15. B. Tudo indica que a transmisso sinptica na espinha dendrtica (1) produza potenciais ps-sinpticos dendrticos (2) que aumentam o influxo de Ca++ (3) e acabam ativando a expresso gnica (4) do neurnio ps-sinptico, originando uma mensagem retrgrada (protenas?) endereada s sinapses que tinham sido ativadas originalmente (5).


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Alguns neurocientistas consideram a sinapse perfurada (A) como possvel resultante da LTP. Sua formao seria produzida pelo receptor glutamatrgico metabotrpico, cuja sinalizao intracelular provocaria a reorganizao da membrana ps-sinptica e a redistribuio dos demais receptores (B-E).


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A LTD um fenmeno associativo inverso LTP, no qual duas vias aferentes do cerebelo (A) produzem a ativao ps-sinptica de enzimas desfosforilantes (fosfatases), removendo receptores AMPA da membrana (B), e assim reduzindo a amplitude do potencial ps-sinptico resultante. A figura mostra apenas a sinapse glutamatrgica de uma fibra paralela sobre uma espinha dendrtica de Purkinje.


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Neurognese adulta na zona subventricular (A) e no hipocampo (B). As clulas-tronco situadas na zona subventricular proliferam e migram em sentido rostral at atingirem o bulbo olfatrio, onde se estabelecem. No caso da camada subgranular do giro denteado, os neurnios recm-nascidos integram-se circuitaria da regio.


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Magnetoencefalograma realizado nos dois lados do crebro de indivduos distnicos revelou alteraes no mapa somatotpico do hemisfrio esquerdo, que recebe informaes da mo direita.


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Nos cegos, a imagem de ressonncia magntica funcional mostra ativao do crtex visual (V) quando o indivduo realiza uma leitura Braille, ao contrrio do vidente, que praticamente s apresenta ativao das regies somestsicas do crtex cerebral.


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