זיכרון

1. זיכרון שינוי מתמשך בהתנהגות אשר נובע מחוויות התנהגותיות אישיות. תהליך בו מידע שנלמד מאוחסן. תהליך בו מאוחסן מידע למשך זמן עם יכולת להציגו מחדש בעתיד. זיכרון מורכב מכמה פאזות קידוד-encoding : התהליכים בהם מידע חדש נקלט באמצעות החושים ומתורגם לסוג מידע שהזיכרון מסוגל לקלוט. גיבוש-consolidation : התהליכים המשנים את המידע החדש ליציב יותר לשם אחסנה ארוכת טווח. אחזקה-retention, storage: המנגנון והאזורים בהם הזיכרון מאוחסן, לאחסנה ארוכת טווח יש קיבולת כמעט בלתי מוגבלת. שליפה- retrieval: התהליכים המאפשרים החזרה ושימוש במידע שאוחסן. שליפה של מידע יעיל ביותר כאשר הוא מופיע באותו קונטקסט שבו המידע נרכש ובנוכחות אותם רמזים שהיו בזמן הלמידה. ירידה-decline הנובעת משכחה או הכחדה.

2. מהלך חייו של זיכרון קידוד-encoding : התהליכים בהם מידע חדש נקלט באמצעות החושים ומתורגם לסוג מידע שהזיכרון מסוגל לקלוט. גיבוש-consolidation : התהליכים המשנים את המידע החדש ליציב יותר לשם אחסנה ארוכת טווח. אחזקה-retention, storage: המנגנון והאזורים בהם הזיכרון מאוחסן, לאחסנה ארוכת טווח יש קיבולת אך היא אינה בלתי מוגבלת. שליפה- retrieval: התהליכים המאפשרים החזרה ושימוש במידע שאוחסן. ירידה-decline הנובעת משכחה או הכחדה. שליפה גיבוש-הבשלה retrieval Persistence Consolidation אחזקה-אחסנה שכחה Forgetting Memory Acquisition רכישה Time (log) .

3. קצת היסטוריה אמצע המאה ה-19 ניסויים מדעיים פותרים בעיות בכימיה ופיזיקה עולה הרעיון שאולי גם בהתנהגות כדאי לנסות לבצע ניסויי ם במעבדה 1880-הפסיכולוג הגרמני Ebbinghaus היה החלוץ אשר הכניס את מחקר הזיכרון למעבדה. לקח 2300 צירופים של הברות חסרות משמעות ושינן בקפדנות. לאחר השינון בחן את עצמו בפרקי זמן שונים. בנוסף מדד כמה חזרות נדרשו ואת הזמן הנדרש ללמידת רשימת מילים. זו הייתה ההוכחה המדעית הראשונה לתהליך הדעיכה. לאחר 9 שעות- 60% מההברות נשכחו לאחר חודש- 75% מההברות נשכחו Herman Ebbinghaus 1850 -1909 בגיל 17 נכנס לאוניברסיטה בבון. ב-1885פרסם את ממצאיו פורצי הדרך Über das Gedchtnis שתורגמו מאוחר יותר לאנגלית "on memory".

4. עקומת השכחה של אבינגהאוס מגבלות ניסוייו של Ebbinghaus- * תנאי מעבדה סטריליים במנותק מחיי היום יום. * התאמץ לזכור הברות חסרות משמעות ולא חוויות אישיות עשירות ומגוונות. * בחן רק את עצמו. 2 עקרונות חשובים שנלמדו מניסוייו: 1) לזיכרונות יש חיי מדף שונים 2) חזרות גורמות לזיכרון להיות ארוך יותר.

5. Penfield – נוירוכירורג ממונטריאול החל עם הרעיון הראשוני שאספקטים מסויימים של זיכרון יכולים להיות קשורים לאונה הטמפורלית. Penfield הסיר חלקים מהמוח של אנשים שעברו התקפים אפילפטיים אשר היו מוגבלים לאזורים מסויימים בקורטקס. תוך כדי הניתוח נתן גירויים חשמליים לאזורים מסוימים בקורטקס. Wilder Penfield חסרונות ניסוייו: אחוז נמוך של החולים סיפר על הרגשות מסוימות. כל החולים היו עם מוח שעובר התקפים אפילפטיים. החולים סיפרו שאת הדברים שראו או שמעו הם חווים גם בהתקף. הסיפורים היופנטזיות שדמו לחלומות ולא לזיכרונות

6. ואז... ב-1957 היגיע החולה H.M. לניתוח אצל William Scoville. Brenda Milner • בניתוח הסירו לו את ה- medial temporal lobe ואיזורים קרובים נוספים (תת קורטיקליים) הכוללים את ההיפוקמפוס והאמיגדלה. • אחרי הניתוח ההתקפים פחתו אך הסרת האונה גרמה לבעיות זיכרון קשות. • זיכרון לטווח קצר היה נורמלי • זיכרון לטווח ארוך לאירועים שקרו לפני הניתוח היה נורמלי • איבד את היכולת להעביר זיכרונות קצרי טווח חדשים לזיכרונות ארוכי טווח • בעיה של התמצאות במרחב • Milner (קולגה של Penfield) – חקרה את החולה.

7. מיומנות של ציור כוכב בין הקוים כאשר מסתכלים על מראה.

8. Milner בתחילה חשבה שהסרת האונה הטמפורלית משפיעה על כל סוגי הזיכרון. • H.M. בדומה לאנשים נורמליים: • מטלות מוטוריות חדשות • למידות לא אסוציטיביות • למידות אסוציטיביות- התניה קלאסית ואופרנטית. • מסקנותיה של Milner היו: • הרעיון של Lashley על המוח כיחידה אחת אינו נכון. • medial temporal lobe קשורה בהפרדה של זיכרונות מידיים לזיכרונות ארוכי טווח. • אונה זו אינה קשורה בלמידה לטווח קצר ואינה שומרת זיכרונות ארוכי טווח שכבר נאגרו. • זו הייתה ההוכחה הניסויית הראשונה שיש יותר מסוג אחד של זיכרון.

9. בעקבות ממצאיה של מילנר ומחקרים רבים לאחר מכן, הגיעו למסקנה שההבדל בין סוגי הזיכרונות אינו רק תוצאה של הנזק המוחי, אלא מייצג הבדל בסיסי בצורה שבה אנשים מעבדים ואוגרים מידע על העולם. Implicit memory- אינו דורש מודעות בזמן השליפה Explicit memory- דרושה מודעות בזמן השליפה. זיכרון לא תודעתי למידה לא הקשרית זיכרון תודעתי למידה הקשרית הטרמה למידה תפעולית סמנטי אפיזודי

10. זיכרון לא דקלרטיבי- Implicit memory לא תלוי במודעות בזמן שליפתו. סוג זה של זיכרון נבנה לאט על ידי חזרות רבות של אימונים. מבוטא בעיקר בעשייה ולא במילים. צורות שונות של זיכרון לא דקלרטיבי דורשות סוגים שונים של למידה ומעורבות באזורים שונים במוח. 1) התניה אופרנטית קשורה במוחון ובסטריאטום. סטריאטום חלק חשוב בגנגיליונים הבסיסיים המשתתפים בשליטה על תנועות, מוחון- המוח הקטן הינו רכיב חשוב במערכת המוטורית. 2) התניה קלאסית- התניות המעורבות בתנועות של שריר ושלד קשורות במוחון. התניות הקשורות בפחד (Fear conditioning) קשורות באמיגדלה- אזור תת קורטיקלי הקשור בזיכרון רגשי. 3) ריגוש והסתגלות קשורות במערכת הסנסורית והמוטורית המעורבות בלמידה.

11. למידה תפעולית סטריאטום שבגנגליונים הבסיסיים ובמוחון בנאוקורטקס מוחון הטרמה אמיגדלה המערכות הסנסוריות והמוטוריות המעורבות באותה למידה

14. ניסוי שנעשה על ידי ריצ'רד תומפסון בהתניה קלאסית מפורסמת רפלקס מצמוץ העין בארנבים. גירוי מותנה-צליל, גירוי בלתי מותנה-נשיפת אוויר לעיין, תגובה בלתי מותנית ולאחר למידה גם תגובה מותנית- מצמוץ בעיין. התגובה המותנית נעלמת כאשר חותכים חתכים מהמוחון ואפילו קטנים ביותר.

15. סוג נוסף של זיכרון ללא מודעות בשליפתו: PRIMING הטרמה 4) הטרמה מתייחסת לשיפור ביכולת להבחין או לזהות מילים או חפצים לאחר התנסות שהייתה לאחרונה אתם. זיכרון זה אינו דורש מודעות.

16. שמות של בעלי חיים

17. רשימת מילים הנראית לכמה שניות ונעלמת אח"כ שוב רשימה עם שמות וחלק מהשמות היו קודם לכן נזהה יותר בקלות את המילים שראינו קודם לכן. אוסלו

18. מהי עיר הבירה של נורבגיה לכאורה זה זיכרון דקלרטיבי אך אין צורך במודעות לסוג זה של זיכרון. ויכול להישאר לזמן רב. שטיפת מוח היא סוג של priming

19. אם הטרמה אינה תלויה במודעות, היא צריכה להיות קשורה לאזור אחר מהאונה הטמפורלית במוח. ואמנסטים עם בעיה באונה הטמפורלית צריכים להיות דומים בהישגם לאנשים רגילים. Squire הראה 50 ציורים של חפצים לאמנסטים בפעם אחת, לאחר שבוע בחן אותם שיגידו במהירות את החפצים שהם רואים בתמונות והוסיף על 50 התמונות שכבר הראה עוד 50 תמונות. החולים האמנסטים קראו בשמות החפצים שכבר נראו 150 מילישניות יותר מהר מאשר החפצים החדשים. למרות שהחולים האמנסטים זיהו בצורה דלה איזה תמונה הראו להם שבוע קודם ואיזה תמונה חדשה.

20. למידה תפעולית למידה זו קשורה בסטריטום המשתתף בשליטה על תנועות ובקשרים עם קליפת המוח בלמידה זו המיומנות קשה לרכישה אך ברגע שנרכשה לעולם אינה נשכחת אפילו ללא אימונים פסנתרן מקצועי מסוגל לנגן ובו זמנית לדבר עם החוקר ללא שנפגמת נגינתו- למידה אוטומטית

21. Squire ועמיתיו המשיכו לחקור חולים אמנסטים עם פגיעות יותר ממוקדות מהחולה H.M. . חלקי ההיפוקמפוס G.D. ו-R.B. הינם שני חולים נוספים שנחקרו. בעקבות איסכמיה נגרם להם נזק רק בחלק אחד של ההיפוקמפוס הנקרא CA1 . התברר לאחר בדיקה של חולים אלו שגם פגיעה ממוקדת לאזור קטן בהיפוקמפוס מספיקה בכדי לגרום פגיעה בזיכרון לטווח ארוך. I.M. ו-W.H. הינם שני חולים נוספים שנחקרו ולהם היו פגיעות רחבות יותר שהגיעו עד לאזורים שכנים להיפוקמפוס entorhinal cortex. בעיות הזיכרון בחולים אלו היו קשות יותר מהחולים G.D. ו- R.B. ,אך פחות קשות מהחולה H.M.. מתוך חולים אלו הובן שהפגיעה בזיכרון נעשית חמורה יותר ככל שהפגיעה בחלק האמצעי של האונה הטמפורלית רחבה יותר.