第五章昆虫生态学概述

第五章昆虫生态学概述 第一节生态学概述第二节昆虫与环境第三节昆虫种群与种群系统第四节昆虫生命表与种群动态数学模型第五节生态系统与农业生态系统

第一节生态学概述 一、生态学的定义二、生态学的研究对象与分支三、学习昆虫生态学的意义

第一节 生态学概述一、生态学的定义1、生态学是研究生物在其生活过程中与环境相互关系的科学。（1866年，德国动物学家Haeckel首次为生态学下了一个定义）2、生态学是研究生态系统和功能的科学（美国生态学家Odum（1956））1977年又提出生态学是“综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学”。3、生态学是研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学（中国生态学家马世骏1980）不同的生态学定义体现了生态学的不同发展阶段的特点，强调了生态学不同的发展分支与方向。

二、生态学的研究对象与分支生物与环境相互联系、相互作用，构成统一的整体，现代生态学称之为生物系统(biosystem)。在生物系统中，生物内在的遗传特性与环境因子作用的对立统一，决定生物的盛衰。在生物学研究中，人们把研究的生物对象分成不同的层次。从微观到宏观排列成生物系列，即：基因—细胞—器官有机体—种群—群落。由各个生物层次和与之相互联系、相互作用的生物、非生物环境共同构成一系列的生物系统，即基因系统一细胞系统—器官系统—有机体系统—种群系统一生态系统（图291）。二、生态学的研究对象与分支生物与环境相互联系、相互作用，构成统一的整体，现代生态学称之为生物系统(biosystem)。在生物系统中，生物内在的遗传特性与环境因子作用的对立统一，决定生物的盛衰。在生物学研究中，人们把研究的生物对象分成不同的层次。从微观到宏观排列成生物系列，即：基因—细胞—器官有机体—种群—群落。由各个生物层次和与之相互联系、相互作用的生物、非生物环境共同构成一系列的生物系统，即基因系统一细胞系统—器官系统—有机体系统—种群系统一生态系统（图291）。

目前，生态学主要研究有机体以上的层次，即种群（population）、群落(biomass)、种群系统(population system)和生态系统(ecosystem)。在现代生态学的研究中，也有以单个有机体、器官、细胞乃至基因作为研究对象的，但其目的仍然是要阐明生物群体与环境的相互作用机理与规律。

根据研究对象的组织层次，可将生态学分为分子生态学（mo1ecular ecology）个体生态学（autecology）或生理生态学（physio1ogical eco1ogy）种群生态学（population eco1ogy）群落生态学（community ecology）生态系统生态学（ecosystem ecology）全球生态学（g1obal ecology）。

根据研究对象的生物学类群，可将生态学分为动物生态学（animal eco1ogy）植物生态学（plant eco1ogy）微生物生态学（microbial ecology）等。各大类群下还可逐渐细分，如动物生态学中可细分为哺乳动物生态学（mammalian eco1ogy）鸟类生态学（bird ecology）昆虫生态学（insect eco1ogy）等。

根据研究对象的生境，可将生态学分为陆地生态学（terrestrial ecology）海洋生态学（marine ecology）淡水生态学（fresh water ecology）草原生态学（grass1and ecology）沙漠生态学（desert eco1ogy）岛屿生态学（island ecology）太空生态学（space ecology）等。

根据研究对象生命现象的本质，可将生态学分为数学生态学（mathematical ecology）化学生态学（chemical ecology）物理生态学（physical ecology）行为生态学（behavioral ecology）能量生态学（energy ecology）进化生态学（evolutionary ecology）等。

根据研究对象的应用方面，可将生态学分为农业生态学（agricultural ecology）森林生态学（forest ecology ）资源生态学（resoures ecology）环境生态学（environmental ecology）污染生态学（po11ution ecology）城市生态学（urban ecology）工程生态学（engineering ecology）等。

三、学习昆虫生态学的意义昆虫生态学是昆虫学的一个分支，是研究昆虫与环境相互作用机理与规律的科学。与普通生态学相应，也可根据研究对象的组织水平、分类类群、生境、涉及学科等分成若干分支。如昆虫分子生态学昆虫个体生态学昆虫数学生态学甲虫生态学等。

昆虫生态学的研究在生产实践上具有重大的实践意义。例如：1、害虫的发生期和发生量预测与生态学的研究密切相关2、植物捡疫对象的决定与害虫种群生态学研究是不可分割的3、用于防治害虫的垦荒、轮作和农业技术措施生物防治方法是生物4、群落、种间关系研究结果的实际应用5、化学防治方法如果不注意与天敌的保护相协调，亦可能出现不良的效果6、益虫(或害虫)的饲养也只有在了解种群的生态要求的基础上，给予适合的生态条件，才能达到最高的产量。都离不开生态学的研究基础。昆虫生态学的研究在生产实践上具有重大的实践意义。例如：1、害虫的发生期和发生量预测与生态学的研究密切相关2、植物捡疫对象的决定与害虫种群生态学研究是不可分割的3、用于防治害虫的垦荒、轮作和农业技术措施生物防治方法是生物4、群落、种间关系研究结果的实际应用5、化学防治方法如果不注意与天敌的保护相协调，亦可能出现不良的效果6、益虫(或害虫)的饲养也只有在了解种群的生态要求的基础上，给予适合的生态条件，才能达到最高的产量。都离不开生态学的研究基础。

20世纪60年代以来随着全球工业化步伐的加快和医疗条件的改善，出现了“人口爆炸、环境污染、资源枯竭、能源短缺”等世界性问题，涉及到人类的生死存亡，威胁到人类的未来，引起了全社会对生态学的关注。例如，1939年滴滴涕的合成与应用曾一度使害虫防治出现了“奇迹”，用少量的滴滴涕就能有效地杀灭大量的害虫。此后，新的化学农药不断涌现，农药总用量逐年上升。不久，新的“奇迹”出现了：害虫产生了抗药性，一些次要害虫突然暴发成灾，同时蜜蜂、鱼、鸟和许多野生动物等因农药残留而成为无辜的牺牲者，鸟语花香的世界逐渐变得沉闷单调，人类的健康受到威胁，人类的生活环境日趋恶化。1962年卡尔逊《寂静的春天》一书的出版引起了人们对环境污染的普遍关注，人们不得不用生态学的眼光审视化学防治及其他防治方法。化学农药引起的环境污染和食物安全等一系列问题的解决都必须建立在深入的昆虫生态学研究之上。因此，在植物保护专业工作中，昆虫生态学是应该重视的基础之一。20世纪60年代以来随着全球工业化步伐的加快和医疗条件的改善，出现了“人口爆炸、环境污染、资源枯竭、能源短缺”等世界性问题，涉及到人类的生死存亡，威胁到人类的未来，引起了全社会对生态学的关注。例如，1939年滴滴涕的合成与应用曾一度使害虫防治出现了“奇迹”，用少量的滴滴涕就能有效地杀灭大量的害虫。此后，新的化学农药不断涌现，农药总用量逐年上升。不久，新的“奇迹”出现了：害虫产生了抗药性，一些次要害虫突然暴发成灾，同时蜜蜂、鱼、鸟和许多野生动物等因农药残留而成为无辜的牺牲者，鸟语花香的世界逐渐变得沉闷单调，人类的健康受到威胁，人类的生活环境日趋恶化。1962年卡尔逊《寂静的春天》一书的出版引起了人们对环境污染的普遍关注，人们不得不用生态学的眼光审视化学防治及其他防治方法。化学农药引起的环境污染和食物安全等一系列问题的解决都必须建立在深入的昆虫生态学研究之上。因此，在植物保护专业工作中，昆虫生态学是应该重视的基础之一。

第二节昆虫与环境 一、环境与生态因子二、气候因子三、生物因子四、土壤因子五、昆虫的地理分布

第二节 昆虫与环境一、环境与生态因子（一）环境环境(environment)是某一特定生物体或生物群体以外的空间中直接或间接影响着生物体或生物群体生长的一切事物的总和。生态学中的环境总是针对某一特定的生物的，如昆虫生态学中的环境是对某种或某类昆虫而言。

环境有大小之别，大到宇宙，小到基本粒子。根据环境范围的大小可以把环境分为大环境(macroenvironment)小环境(microenvironment)内环境(inn曰environ—ment)等。大环境又可分为宇宙环境(‘pace envir。nment)地球环境(810bal environ—ment)区域环境(re8Zonal environment)等，大环境常常影响着生物的分布、化性、种群的周期性大变动，而小环境和内环境则影响生物的生存质量和数量变化。对昆虫而言，环境的类型对种群动态的影响差别很大，在进行生态学研究时要进行全面分析。

（二）生态因子作用的特点生态因子(ecological factors)是指环境中对其一特定生物体或生物群体的生长、发育、生殖、分布等有直接或间接影响的环境要素。影响昆虫的主要生态因子有气候、生物、土壤等几大类。生态因子作用的一般特征有以下几点：1、综合性 2、不等性 3、不可替代性4、补偿性如棉铃虫危害棉铃5、限制性 6、阶段性如光周期对滞育性昆虫的作用

二、气候因子（一）温度对昆虫生长发育的影响1、温度的变化可以加速或抑制代谢过程。2、昆虫的体温随着环境温度的变化而改变，同时体内的各种代谢过程也改变了速度。3、在一定的温度范围内，外界温度上升，昆虫的体温也相应上升；外界温度下降，昆虫的体温也相应下降，保持着与外界温度相接近的水平。4、昆虫并不是完全没有调节体温的能力。当温度偏高时，昆虫的体温比外界温度稍低；当温度偏低时，昆虫的体温比外界温度稍高。这是常见的现象。二、气候因子（一）温度对昆虫生长发育的影响1、温度的变化可以加速或抑制代谢过程。2、昆虫的体温随着环境温度的变化而改变，同时体内的各种代谢过程也改变了速度。3、在一定的温度范围内，外界温度上升，昆虫的体温也相应上升；外界温度下降，昆虫的体温也相应下降，保持着与外界温度相接近的水平。4、昆虫并不是完全没有调节体温的能力。当温度偏高时，昆虫的体温比外界温度稍低；当温度偏低时，昆虫的体温比外界温度稍高。这是常见的现象。

1、温区的概念为了便于说明温度对昆虫生命活动的作用，可以假定把温度范围划分为下列5个温区（图30—3）。1）致死高温区 该温区的温度一般为45—60℃。在该温区内，昆虫经短期兴奋后即行死亡。这是由于高温室接破坏酶的作用，甚至蛋白质亦受到破坏。这个破坏过程是不可逆的，高温引起有机体的损伤是不可能恢复的。2）亚致死高温区该温区的温度一般为40一45℃。在该温区内，昆虫各种代谢过程的速度不一致，从而引起功能失调，表现出热昏迷状态。如果继续维持在这样的温度下，亦会引起死亡。在这种情况下的死亡决定于高温的程度和高温的持续时间。3）适温区该温区的温度一般为8—40℃。在该温区内，昆虫的生命活动正常进行，处于积极状态，因此，该温区又称有效温区或积极温区。在适温区范围内，不同种类昆虫有本身的最适温区。在最适温区内，体内的能量消耗小，死亡率低，生殖力大。有些学者又把该温区分为3个亚温区。

（1）高适温区 该温区温度一般为30一40℃，其最上限称昆虫的最高有效温度。环境温度越接近最高有效温度，越不利于昆虫的发育和繁殖。（2）最适温区该温区温度一般为20一30℃，在此温区内，昆虫的能量消耗最小，死亡率最低，生殖力最大，但寿命不一定最长。（3）低适温区该温区温度一般为8—20℃，在此温区内，随着温度的下降，发育变慢，死亡率上升；其最低限叫最低有效温度，高于此温度昆虫才开始生长发育，所以，最低有效温度又叫发育起点温度或生物学零点。4）亚致死低温区该温区的温度一般为-10一8℃。在该温区内，体内各种代谢过程不同程度减馒而处于冷昏迷状态。如果继续维持在这样的温度下，亦会引起死亡。在这种情况下的死亡决定于低温的强度和低温的持续时间。若经短暂的冷昏迷又恢复正常温度，通常都能恢复正常生活。

5）致死低温区 该温区的温度一般为-40—-l0℃。昆虫体内的液体析出水分结冰，不断扩大的冰晶可使原生质遭受机械损伤、脱水和生理结构受到破坏，细胞膜受到破损，从而引起组织或细胞内部产生不可复原的变化而引起死亡。一些昆虫在冬期低温来临之前，生理上起了明显的变化，体液结冰点下降，形成忍耐体液结冰的生理机能，甚至能在部分体液的水分已经析出结成冰晶，虫体僵硬的状态下渡过整个冬期，不但没有引起死亡，而且由于体内代谢水平下降，贮存物质消耗相对减少，从而保持着充沛的生命力。各种昆虫种群的温区范围是不同的，而且各有不同的生理特点。同时，昆虫在不同温区内的反应，还很大程度决定于种群的生理状态。

2、适温区内温度与生长发育速度的关系在适温区内随着温度的提高而生长发育速度加快，这是温度与生长发育速度关系的总趋势。在生态学上常常应用发育历期或发育速率作为生长发育速度的指标。发育历期就是完成一定的发育阶段（一个世代、一个虫期或一个龄期）所经历的时间，通常以“日”为单位；发育速率则是在单位时间（如“日”）内能完成一定发育阶段的情况。两者的关系为：V＝1/N温度与发育历期（N）或发育速率（V）关系的总趋势可用下列模式曲线(图30—4)表示。从图中可以看到，温度与发育历期的关系为一曲线（N）；温度与发育速度的关系为一直线（V）。2、适温区内温度与生长发育速度的关系在适温区内随着温度的提高而生长发育速度加快，这是温度与生长发育速度关系的总趋势。在生态学上常常应用发育历期或发育速率作为生长发育速度的指标。发育历期就是完成一定的发育阶段（一个世代、一个虫期或一个龄期）所经历的时间，通常以“日”为单位；发育速率则是在单位时间（如“日”）内能完成一定发育阶段的情况。两者的关系为：V＝1/N温度与发育历期（N）或发育速率（V）关系的总趋势可用下列模式曲线(图30—4)表示。从图中可以看到，温度与发育历期的关系为一曲线（N）；温度与发育速度的关系为一直线（V）。

温度与生长发育速度关系还有其他一些表示方法。1）范特—荷夫（vant-Hoff）定律范特—荷夫认为，温度每升高l0℃，化学反应速度随着增加两三倍。用公式表示为：Ql0＝2—3范特—荷夫应用这个公式来解释温度与化学反应速度的关系（实际上化学反应速度与温度的关系并不一定按照这个公式的关系进行）。一些早期的生态学者常常引用这个定律来说明温度与昆虫生长发育速度的关系。用公式表示为：Q10＝K（常数）温度与生长发育速度关系还有其他一些表示方法。1）范特—荷夫（vant-Hoff）定律范特—荷夫认为，温度每升高l0℃，化学反应速度随着增加两三倍。用公式表示为：Ql0＝2—3范特—荷夫应用这个公式来解释温度与化学反应速度的关系（实际上化学反应速度与温度的关系并不一定按照这个公式的关系进行）。一些早期的生态学者常常引用这个定律来说明温度与昆虫生长发育速度的关系。用公式表示为：Q10＝K（常数）

这个公式所表达的内容与上述的温度与发育历期及发育速率关系总趋势的模式曲线是相似的。但许多种类昆虫的温度与生长发育速度的关系并不这样简单，在偏低或偏高的温度范围内，发育速率增减缓慢，甚至在更高的温度下发育速率反而下降。为了更恰当地反映实际情况，生态学上常常应用其他模式以表示温度与发育速率的相关关系，逻辑斯蒂曲线模式是其中之一。这个公式所表达的内容与上述的温度与发育历期及发育速率关系总趋势的模式曲线是相似的。但许多种类昆虫的温度与生长发育速度的关系并不这样简单，在偏低或偏高的温度范围内，发育速率增减缓慢，甚至在更高的温度下发育速率反而下降。为了更恰当地反映实际情况，生态学上常常应用其他模式以表示温度与发育速率的相关关系，逻辑斯蒂曲线模式是其中之一。

2）逻辑斯蒂（logistic）曲线模式逻辑斯蒂曲线是一近似干“S”形的曲线，是生物学中常见的相关曲线形式，用于配合温度与发育速率的关系时，可以表达在偏低温度范围内发育速率增长缓慢，温度继续提高，发育速率迅速增长，而在偏高温度范围内发育速率又复减缓的实际情况。逻辑斯蒂曲线的数学公式表达如下：Y=K/1+ea-bx式中：Y为发育速率；x为温度；K为Y值的上限；a,b为常数；e为自然对数的底值(e＝2．718…)。如平腹小蜂Anastaus sp.发育速率与温度关系的逻辑斯蒂公式为：Y=8.695/1+e6.449-0.244x一般认为，逻辑斯蒂曲线模式可以（相对地）反映昆虫的发育速率与温度关系的实际情况。因此，比较普遍地应用于标示温度与发育速率的关系。

3、有效积温法则1）有效积温的概念 积温和有效积温的概念是在植物学上提出来的。他认为，生物在生长发育过程中须从外界摄取一定的热量，其完成某一发育阶段所摄取的总热量为一常数。这个概念一般以下面的公式表示：NT＝K式中：N为完成生长发育期所需的时间(日数或小时)，T为该期平均温度；K为常数。NT＝K由于发育速率V=1／N，因此，发育速率与温度的关系可以用下面的公式表示：V＝T/K

然而，许多生物的发育起点温度常常不是0℃，而是在0℃以上的某一温度。外界温度对生长发育的作用只能在发育起点温度以上才显示出来。因此，在发育起点以上的温度才是有效温度。生物在生长发育过程中所受的总热量应该是有效温度的总和。上面的积温公式也应进行相应的校正而成为：N（T-C）＝K式中：C为发育起点温度；（T—C）为发育有效平均温度。同样，发育速率与积温的关系公式也应校正为：V=T-C/K生物在发育期内要求摄取有效温度（发育起点以上的温度）的总和称为有效积温。然而，许多生物的发育起点温度常常不是0℃，而是在0℃以上的某一温度。外界温度对生长发育的作用只能在发育起点温度以上才显示出来。因此，在发育起点以上的温度才是有效温度。生物在生长发育过程中所受的总热量应该是有效温度的总和。上面的积温公式也应进行相应的校正而成为：N（T-C）＝K式中：C为发育起点温度；（T—C）为发育有效平均温度。同样，发育速率与积温的关系公式也应校正为：V=T-C/K生物在发育期内要求摄取有效温度（发育起点以上的温度）的总和称为有效积温。

在计算有效积温时，如果以每天平均有效温度的累计，温度以℃为单位，发育历期以d（日）为单位，则有效积温的单位为“日度”；如果以每小时平均有效温度累计，温度以℃为单位，发育历期以小时为单位，则有效积温的单位是“小时度”。例如，三化螟卵的发育起点温度为16℃，有效积温为81.1日度，其发育历期与温度的关系为：N（T-16）＝81.1而在日平均温度T℃下的发育速率为：V＝T-16/81.1在计算有效积温时，如果以每天平均有效温度的累计，温度以℃为单位，发育历期以d（日）为单位，则有效积温的单位为“日度”；如果以每小时平均有效温度累计，温度以℃为单位，发育历期以小时为单位，则有效积温的单位是“小时度”。例如，三化螟卵的发育起点温度为16℃，有效积温为81.1日度，其发育历期与温度的关系为：N（T-16）＝81.1而在日平均温度T℃下的发育速率为：V＝T-16/81.1

2）有效积温的计算方法 有效积温和发育起点温度的推算我们可以通过2个或3个以上的不同温度处理，及其相应的发育历期，计算有效积温和发育起点温度。如果只有2个温度处理，在计算上是比较简单的。假如第1个处理温度为Tl，第2个处理温度为T2；第1个处理的发育历期为Nl，第2个处理的发育历期为N2。其有效积温和发育起点温度可按如下计算。（T1一C）N1＝K（T2—C）N2＝K（T1—C）Nl＝(T2一C)N2 C= T1 N1—T2 N2/ N1—N2发育起点温度确定以后，代入原式，即可求出有效积温值：K=（T1—（T1 N1—T2 N2）/ N1—N2）N1或K=（T2—（T1 N1—T2 N2）/ N1—N2）N2

例如，在两个不同时期采回三化螟成虫，让其在室内产卵，记录室内的日平均温度，观察卵的发育历期。由于室温日变化的差异，两批卵所经历的日平均温度不一致，发育历期也不相同。第1批卵历期13d孵化，这13d的日温累计为288日度；第2批卵历期10 d孵化，这l0 d的日温累计为241日度。按照这两个材料，先求出各自的日平均温度，再用上述的公式，即可推算出三化螟的发育起点温度为15．7℃，卵期的有效积温为83．9日度。采用这样的方法，继续积累资料，继续校正，就有可能得出近似的发育起点温度和有效积温。

如果有3个以上的温度处理，计算上比较复杂，但结果比较可靠，其计算方法如下： 设有3个处理，其温度分别为T1，T2，T3，……Tn，其发育速率依次为V1，V2，V3……Vn。可采用统计学上常用的“最小二乘方”法进行计算C和K，其推导公式为：K＝nΣVT—ΣVΣT/ nΣV2—（ΣV）2C=ΣV2ΣT—ΣVΣVT/ nΣV2—（ΣV）2通过计算推导出来的发育起点温度常常与实际情况稍有差异。昆虫的有效积温和发育起点温度不但依种而异，而且不同地理种群也会有所差别。

3）有效积温的应用 有效积温（K）和发育起点温度（C）决定以后，可以推测一种昆虫在不同地区可能发生的世代数，估计昆虫在地理上可能分布的界限，预测害虫的发生期等。（1）推测一种昆虫的地理分布界限和在不同地区可能发生的世代数确定一种昆虫完成一个世代的有效积温（K），根据气象资料，计算出某地对这种昆虫全年有效积温的总和（K1），两者相比，便可推测该地区1年内可能发生助世代数（N）。N＝K1/K

如果N＜1，意味着在该地全年有效积温总和不能满足该虫完成一个世代的积温，即该虫1年内不能完成一个世代。如果这种昆虫是1年发生多个世代的昆虫（不是多年发生一个世代的昆虫），也将会成为地理分布的限制。如果N＝2，该虫在当地1年可能发生2代；如果N＝5.5，该虫在当地1年可能发生五六代。

（2）预测和控制昆虫的发育期 如已知一种昆虫的发育起点温度（C）和有效积温(K)，则可在预测气温(T)的基础上预测下一发育期的出现。例如，己知粘虫卵的发育起点温度为13.1℃，有效积温为45.3日度，预测产卵后的平均气温为20℃，则可计算幼虫孵化期。N=K/T—C=45.3/20—13.1=6.56即气温为20℃时粘虫卵将于6—7d后孵化。同样，可以调控昆虫的饲养温度，以便适时获得需要的虫期。例如，正在繁殖一批松毛虫赤眼蜂，要求20d后散放成蜂，已知松毛虫赤眼蜂的发育起点温度为10.34℃，有效积温为161.36日度，我们可以计算培养温度（T）以达到要求：T＝K/N十C＝161.36/20十10.34＝18.408即如果控制培养温度为18.4℃，这批松毛虫赤眼蜂可干20 d后羽化散放。

4）有效积温在应用上的局限性有效积温在应用时发生偏差的情况是经常遇到的。其局限性产生的原因主要有4个方面。（a）有效积温的推算，目前还是假定昆虫在适温区内温度与发育速率成正比关系的前提下按照有效积温的基本公式进行推导的。从关系式T＝C十KV看，这是典型的直线方程式。但在大多数昆虫中，偏低或偏高的温度范围常常不是随着温度的提高而成正比地加快，只有在最适温范围内这两者的关系才接近于直线。因此，为了计算积温而选择的温度处理应在最适温或接近最适温区的范围之内。同样，通过计算推导出来的发育起点温度，对于计算有效积温有重要的参考价值，但与实际的发育起点常会偏高或偏低，这是值得注意的。4）有效积温在应用上的局限性有效积温在应用时发生偏差的情况是经常遇到的。其局限性产生的原因主要有4个方面。（a）有效积温的推算，目前还是假定昆虫在适温区内温度与发育速率成正比关系的前提下按照有效积温的基本公式进行推导的。从关系式T＝C十KV看，这是典型的直线方程式。但在大多数昆虫中，偏低或偏高的温度范围常常不是随着温度的提高而成正比地加快，只有在最适温范围内这两者的关系才接近于直线。因此，为了计算积温而选择的温度处理应在最适温或接近最适温区的范围之内。同样，通过计算推导出来的发育起点温度，对于计算有效积温有重要的参考价值，但与实际的发育起点常会偏高或偏低，这是值得注意的。

（b）一些昆虫在温度与发育速度的关系曲线上（在最适温区范围内）有出现发育恒定温区的可能性。这也是带来偏差的一个因素。（c）一些有效积温的材料是在室内恒温饲养下取得的，但昆虫在自然界的发育处于变温之中，在一定的变温下昆虫的发育往往比相应的恒温快。此外，气象上的日平均温度也不能完全反映实际温差情况，且与昆虫实际生活的小气候环境不完全相同。（d）生理上有滞育或高温下有夏蛰的昆虫，在滞育或夏蛰期间有效积温是不适用的。（b）一些昆虫在温度与发育速度的关系曲线上（在最适温区范围内）有出现发育恒定温区的可能性。这也是带来偏差的一个因素。（c）一些有效积温的材料是在室内恒温饲养下取得的，但昆虫在自然界的发育处于变温之中，在一定的变温下昆虫的发育往往比相应的恒温快。此外，气象上的日平均温度也不能完全反映实际温差情况，且与昆虫实际生活的小气候环境不完全相同。（d）生理上有滞育或高温下有夏蛰的昆虫，在滞育或夏蛰期间有效积温是不适用的。

4、低温对昆虫的影响及昆虫耐寒性 冬期的低温引起大多数昆虫的大量死亡。在发育零点以下，随着温度降低，昆虫的生长发育停止，代谢水平下降而进入麻痹状态。当温度继续下降，体液冰冻结晶，原生质脱水、机械损伤和生理结构（包括细胞膜）严重破坏而引起死亡。这是低温引起昆虫死亡的一般性描述。然而，一些昆虫在进化过程中形成了适应于冬期低温的耐寒性，低温引起昆虫死亡的原因要比上述的简单过程复杂得多。

1）代谢消耗和生理失调在低温下昆虫不能正常发育，体内代谢水平虽然下降，但仍在继续进行。由于体内各种代谢下降的速度并不一致而造成生理上失调，这是低温下引起死亡的原因之一。亚热带地区的许多昆虫，或非越冬的虫态，往往由于这种原因而于冬期死亡。即使是越冬虫态，冬期温度偏高，体内代谢水平也偏高，因而消耗体内贮藏的养分也较多，死亡率也会增加。例如，广东的三化螟越冬幼虫，冬期温度偏低并不引起大量死亡（广东冬期的短暂低温在一4℃以上）；相反，如果冬期温度偏高，由于体内养分的消耗增加，将会降低三化螟对翌年早春不良环境的抵抗力。不少昆虫的越冬虫期，适应于冬期的特点，在越冬期间，降低了体内代谢水平，提高了低温代谢的调节能力，且在冬期之前积累了充分的营养物质，从而提高了冬期的耐寒性。1）代谢消耗和生理失调在低温下昆虫不能正常发育，体内代谢水平虽然下降，但仍在继续进行。由于体内各种代谢下降的速度并不一致而造成生理上失调，这是低温下引起死亡的原因之一。亚热带地区的许多昆虫，或非越冬的虫态，往往由于这种原因而于冬期死亡。即使是越冬虫态，冬期温度偏高，体内代谢水平也偏高，因而消耗体内贮藏的养分也较多，死亡率也会增加。例如，广东的三化螟越冬幼虫，冬期温度偏低并不引起大量死亡（广东冬期的短暂低温在一4℃以上）；相反，如果冬期温度偏高，由于体内养分的消耗增加，将会降低三化螟对翌年早春不良环境的抵抗力。不少昆虫的越冬虫期，适应于冬期的特点，在越冬期间，降低了体内代谢水平，提高了低温代谢的调节能力，且在冬期之前积累了充分的营养物质，从而提高了冬期的耐寒性。

2）体液结冰 昆虫体液结冰一般在0℃以下。体液结冰引起昆虫的死亡，主要是由于原生质失水，不断扩大的冰晶在原生质内形成分割的孔隙，引起原生质和原生质膜的质壁分离，破坏组织和细胞膜的生理结构等。不同种类昆虫和不同虫期，体液结冰开始的温度是不同的。俄罗斯学者巴赫梅捷耶夫（1898）应用热电偶温度计研究天蛾和大天蚕蛾等在低温下的体温变化时，得到了下面的情况：温度降低时，昆虫体温随着下降，当下降至0℃以下的一定低温时，昆虫体温突然上升，上升至接近0℃而后又继续下降至与环境温度相同为止。这种现象称为过冷却现象。他把开始突然上升的温点称为过冷却点，体温上升而后再下降的温点称为体液冰点（图30 5）。

过冷却点是体液开始结冰时的温点。由于结冰放热的物理过程使体温突然上升。因此，过冷却点的研究成为耐寒性研究的一个手段。一些昆虫不能忍受体液结冰，当温度下降至过冷却点或通过过冷却点后，体温重又下降至过冷却点温度时引起死亡。对这类昆虫来说，采用过冷却点的测定可以了解耐寒性的程度。不少种类昆虫在冬期到来之前，脂肪和碳水化合物的积累明显增加，水分减少，由于体液浓度的提高而明显地降低体液结冰的温度；当温度继续下降，体内结合水的比例增加，又进一步降低体液结冰的温度。通过这样的生理过程使过冷却点明显下降，耐寒性也显著提高。过冷却点是体液开始结冰时的温点。由于结冰放热的物理过程使体温突然上升。因此，过冷却点的研究成为耐寒性研究的一个手段。一些昆虫不能忍受体液结冰，当温度下降至过冷却点或通过过冷却点后，体温重又下降至过冷却点温度时引起死亡。对这类昆虫来说，采用过冷却点的测定可以了解耐寒性的程度。不少种类昆虫在冬期到来之前，脂肪和碳水化合物的积累明显增加，水分减少，由于体液浓度的提高而明显地降低体液结冰的温度；当温度继续下降，体内结合水的比例增加，又进一步降低体液结冰的温度。通过这样的生理过程使过冷却点明显下降，耐寒性也显著提高。

三化螟越冬幼虫（广州种群）过冷却点达-17一-15℃，因而在广州的冬期不可能引起体液结冰（越冬幼虫通过冷却点后恢复常态仍能顺利化蛹而不会死亡）。而在生长季节期间老熟幼虫的过冷却点则在 7一一4℃之间。玉米螟5龄幼虫（陕西种群）在生长季节中过冷却点（平均）在-14.6℃土0.55℃至-18.9℃土0.89℃之间，而进入越冬后过冷却点下降为-22.0℃土0.96℃。在生长季节中的5龄幼虫不能忍受体液结冰，而越冬幼虫（10月底后至来年5月份）却可忍受冻结。

3）体液结冰以下的温度一些寒带地区的昆虫以滞育状态度过漫长的寒冬。这些昆虫不但降低了过冷却点的温度，而且可以忍受体液结冰而不致死亡。例如，据国外的材料，欧洲玉米螟（北欧种群）可忍受-80℃的低温，而且可以在体液结冰的状态下度过半年以上的严寒。这类昆虫形成了忍受冰晶的机械损伤和结冰的生理破坏的耐寒性机制，适应于寒带地区的越冬条件。因此，当我们在估计冬期低温对昆虫种群数量的影响时，一定要注意到昆虫种类和不同种群的越冬生理状态，才能做出正确的判断。3）体液结冰以下的温度一些寒带地区的昆虫以滞育状态度过漫长的寒冬。这些昆虫不但降低了过冷却点的温度，而且可以忍受体液结冰而不致死亡。例如，据国外的材料，欧洲玉米螟（北欧种群）可忍受-80℃的低温，而且可以在体液结冰的状态下度过半年以上的严寒。这类昆虫形成了忍受冰晶的机械损伤和结冰的生理破坏的耐寒性机制，适应于寒带地区的越冬条件。因此，当我们在估计冬期低温对昆虫种群数量的影响时，一定要注意到昆虫种类和不同种群的越冬生理状态，才能做出正确的判断。

（二）湿度、降水对昆虫的作用和温度一样，水也是发生积极生命活动所必需的条件之一。原生质的化学活性与水是不可分割的；盐和碳水化合物只有在水溶液状态下才能发生生理作用，酶的作用也只能在水溶液中才会显示出来；体内的激素联系、营养物质的输送、代谢产物的运转、废物的排除等，都只有在溶液状态下才能实现。昆虫主要从周围环境中摄取水分，而且具有保持体内水分避免散失的能力，但环境湿度、水分、食物含水量的变化对有机体起着极其重要的影响。特别是昆虫在孵化、脱皮、化蛹、羽化期间，新形成的表皮保水能力甚低，如果环境湿度偏低，容易造成大量失水，轻则产生畸形，重则引起死亡。（二）湿度、降水对昆虫的作用和温度一样，水也是发生积极生命活动所必需的条件之一。原生质的化学活性与水是不可分割的；盐和碳水化合物只有在水溶液状态下才能发生生理作用，酶的作用也只能在水溶液中才会显示出来；体内的激素联系、营养物质的输送、代谢产物的运转、废物的排除等，都只有在溶液状态下才能实现。昆虫主要从周围环境中摄取水分，而且具有保持体内水分避免散失的能力，但环境湿度、水分、食物含水量的变化对有机体起着极其重要的影响。特别是昆虫在孵化、脱皮、化蛹、羽化期间，新形成的表皮保水能力甚低，如果环境湿度偏低，容易造成大量失水，轻则产生畸形，重则引起死亡。

1、昆虫对环境湿度量求 不同生活方式的昆虫对环境湿度的要求不完全相同。例如：（a）水生性昆虫可以通过体壁吸收水分，当离开水面时容易失水死亡。如稻根叶甲幼虫、稻摇蚊幼虫等。（b）土栖性昆虫或生活于土中的虫期，如金龟子幼虫、叩头虫幼虫、拟步甲幼虫、一些土栖性的叶甲幼虫、一些土中化蛹的夜蛾蛹、蝗虫的卵等。如果放人相对湿度低于100％的环境湿度，可以看到由于水分散失而体重下降，甚至由于失水而死亡。蝗卵、金龟子卵等在低于饱和湿度时会引起于缩，只有通过体壁吸水后才能正常孵化。

（c）钻蛀于浆果内、茎内的昆虫，在钻蛀生活的虫期，同样适于100%的相对湿度。例如，三化螟的蛹期在相对湿度100％时比96％时短一些，而直接与水接触时，蛹期将比饱和湿度下更短一些。（d）裸露生活于植物上的昆虫或虫期，对环境湿度有一定的要求。例如，亚洲飞蝗在温度30—35℃，相对湿度为35％时不能完成发育，相对湿度为45％时发有期为36—43d；相对湿度l00％时发育期为25—3ld，但成活率较低，相对湿度70%时为适宜湿度，发育期为32—37d，但成活率较高。（c）钻蛀于浆果内、茎内的昆虫，在钻蛀生活的虫期，同样适于100%的相对湿度。例如，三化螟的蛹期在相对湿度100％时比96％时短一些，而直接与水接触时，蛹期将比饱和湿度下更短一些。（d）裸露生活于植物上的昆虫或虫期，对环境湿度有一定的要求。例如，亚洲飞蝗在温度30—35℃，相对湿度为35％时不能完成发育，相对湿度为45％时发有期为36—43d；相对湿度l00％时发育期为25—3ld，但成活率较低，相对湿度70%时为适宜湿度，发育期为32—37d，但成活率较高。

（二）湿度对昆虫的影响 湿度能影响体内水分平衡，自然会对昆虫的体内代谢起作用。因此，与代谢有关的繁殖、生长发育、成活率也会受到外界环境湿度的影响。对裸露生活于植物上的昆虫或虫期与外界环境湿度的变化直接发生联系。湿度对繁殖的影响是比较明显的。多数昆虫产卵时要求高湿度。例如，粘虫成虫在25℃的适温下，在相对湿度90％时产卵量比60％时高出一倍以上，棉红铃虫成虫的交配产卵要求80％以上的相对湿度；稻纵卷叶螟成虫在95％以上的相对湿度产卵最多，偏低的湿度不产卵，且产下的卵亦不孵化。

第五章 昆虫生态学概述