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8 장. 해독 (translastion). mRNA 의 언어를 단백질 언어로 번역하기. # mRNA # tRNA # 아미노아실 tRNA (aminoacyl-tRNA synthetase) # 리보솜. mRNA. # 폴리펩티드 사슬은 열린 읽기틀에 의해 지정된다. 열린 읽기틀 (open reading frame)

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Presentation Transcript

  1. 8장 해독(translastion)

  2. mRNA의 언어를 단백질 언어로 번역하기 # mRNA # tRNA # 아미노아실 tRNA (aminoacyl-tRNA synthetase) # 리보솜

  3. mRNA # 폴리펩티드 사슬은 열린 읽기틀에 의해 지정된다. • 열린 읽기틀 (open reading frame) • 코돈 (Codon): mRNA에서 단백질을 암호화하기 위해 3개의 연속된 뉴클레오티드가 1개의 아미노산의 종류를 결정한다. 이 3개의 뉴클레오티드를 트리플렛 코드라 부르며, 이것을 코돈이라는 단위로 나타낸다. • 개시코돈 (Start codon): 진핵세포의 경우 AUG (세균의 경우 AUG, GUG, UUG) • 종결코돈 (Stop codon): UGA, UAG, UAA

  4. # 원핵생물 mRNA는 번역기구를 끌어안는 리보솜 결합자리를 가지고 있다. • 리보솜 결합자리 (Ribosome-binding site, RBS) • 폴리시스트론 mRNA (polycistronic mRNA) • 모노시스트론 mRNA(monocistronic mRNA)

  5. tRNA • # tRNA는 코돈과 아미노산을 연결시켜 주는 어뎁터다. • 길이가 75-95개의 뉴클레오티드다. • 말단이 CCA로 끝난다. • 유사우리딘(ψU), 디히드로우리딘 # tRNA는 클로버 잎을 닮은 공통적인 2차 구조를 가진다.

  6. # tRNA의 3차원 구조는 L자 모양이다.

  7. tRNA에 아미노산 부착 # tRNA는 3’말단의 아데노신 뉴클레오티드에 고에너지 아실결합에 의한 아미노산의 결합으로 충전된다. - 아미노아실 tRNA 합성효소는 두 단계를 거쳐 tRNA를 충전시킴

  8. 비충전 tRNA (uncharged tRNA) • 충전 tRNA (charged tRNA)

  9. # 아미노아실 tRNA 합성효소는 고유한 자신의 tRNA에 대해 독특한 구조적 특징을 인식한다.

  10. # 아미노아실 tRNA의 형성은 아주 정교하게 이루어진다. 어떤 아미노아실 tRNA 합성효소는 tRNA 충전 시에 높은 정확도를 위해 교정포켓을 사용한다. Cys Cys # 리보솜은 바르게 충전된 tRNA와 잘못 충전된 tRNA를 구분하지 못한다.

  11. 리보솜 # 리보솜은 단백질 합성을 지휘하는 거대분자 기구다. - 속도비교: DNA (200-1000 뉴클레오티드/초), RNA (50-100 뉴클레오티드/초), 단백질 ( 원핵세포: 20개 아미노산/초, 진핵세포: 2-4개 아미노산/초)

  12. # 리보솜은 큰 소단위와 작은 소단위로 구성된다. • 큰 소단위는 펩티딜 전이효소중심을 가지고 이곳에서 펩티드 결합이 일어남. • - 작은 소단위는 해독중심을 가지고 있어서 충전된 tRNA가 mRNA의 코돈을 읽고 해독한다.

  13. # 큰 소단위와 작은 소단위는 번역의 각 회로에서 결합과 해리를 반복한다. - 리보솜 회로 (ribosome cycle)

  14. # 새로운 아미노산은 성장하는 폴리펩티드의 카르복시 말단에 부가된다. # 펩티드결합은 성장 중인 폴리펩티드 사슬이 하나의 tRNA에서부터 다른 tRNA로 전달되면서 일어난다. - 펩티딜-tRNA에서 아미노아실-tRNA로 폴리펩티드 사슬이 전달될 때 새롭게 형성된 펩티드 결합을 펩티딜 전이효소반응 (peptidyl tansferase reaction)이라 한다.

  15. # 리보솜은 세 곳의 tRNA 결합자리를 가지고 있다. • A 자리: 아미노아실-tRNA의 결합자리 • P 자리: 펩티딜-tRNA의 결합자리 • E 자리: 성장 폴리펩티드로부터 방출된 tRNA와 결합하는 부위

  16. 번역의 개시 • # 성공적인 번역 개시를 위한 세 가지 사건 • 리보솜이 mRNA로 이동해야 함 • 충전된 개시 tRNA가 리보솜 P자리에 위치해야 함 • 리보솜이 mRNA에 개시코돈 위에 정확하게 위치해야 함

  17. # 원핵생물의 mRNA는 먼저 리보솜의 작은 소단위에 있는 rRNA와 염기쌍을 형성한다. # 변형된 메티오닌으로 충전된 특이한 tRNA가 작은 소단위에 직접 결합한다.

  18. # 세 개의 개시인자가 mRNA와 개시 tRNA를 포함하는 개시복합체의 조립을 지휘한다. • 번역개시인자: IF1,2,3 • IF1: 작은 소단위의 A자리가 될 부분에 tRNA가 결합하는 것을 방해한다. • IF2: IF1, 개시 tRNA와 상호 작용하여 개시 tRNA가 리보솜의 작은 소단위에 결합하도롣 한다. • IF3: 작은 소단위에 결합하여 큰 소단위가 결합하는 것을 막는다.

  19. # 진핵생물의 리보솜은 mRNA의 5’캡에 결합한다(cf. 원핵세포 RBS) • 작은 소단위에 결합하는 개시 tRNA는 항상 mRNA보다 먼저 결합한다. • mRNA를 인식하는 보조인자 (eIF4)를 가진다. • 개시 tRNA와 결합한 리보솜은 개시코돈을 찾기 위해 mRNA의 5’말단의 하류를 스캐닝한다.

  20. 개시코돈과 결합한 개시 tRNA에 리보솜 큰 소단위가 결합한다.

  21. 번역의 신장 • # 세가지 주요 사건 • A자리에 있는 코돈에 알맞은 아미노아실-tRNA가 A자리로 들어온다. • A자리에 있는 아미노아실-tRNA와 P자리에 있는 펩티딜-tRNA 사이에 펩티드결합이 일어난다. • A자리에 있는 펩티딜-tRNA와 이에 결합한 코돈이 P자리로 전좌(translocation) 한다. • # 번역의 신장에 관여하는 신장인자 • EF-Tu • EF-G

  22. # 신장인자 EF-Tu가 아미노아실-tRNA를 A자리로 전달한다. • 아미노아실-tRNA 자체는 리보솜에 직접 결합할 수 없기 때문에 신장인자에 의해 호송된다. • 인지결합중심(fator binding center): GTPase 활성을 촉발시켜주는 큰 소단위체의 영역

  23. # 리보솜은 틀린 아미노아실-tRNA를 걸러내기 위해 여러 가지 기작을 사용한다. - 번역에서 에러가 날 확률: 1/1000 – 1/10000

  24. - 적응(accommodation)

  25. # 펩티드 결합의 형성과 신장인자 EF-G는 tRNA와 mRNA의 전좌를 촉발한다. - EF-G는 A자리에 결합한 tRNA를 이동시킴으로써 전좌를 촉발한다.

  26. # EF-Tu-GDP와 EF-G-GDP는 새로운 신장회로에 들어가기 전에 GDP를 GTP로 교환해야 한다. - 펩티드 결합이 한번 일어날 때마다 두 분자의 GTP와 한분자의 ATP를 소비한다.

  27. 번역의 종결 # 종결코돈에 응답하여 방출인자 (release fator, RF)가 번역을 종결한다. - 두 가지 형태의 방출인자: Ⅰ(원핵세포의 경우,RF1: UAG인식,RF2: UGA인식; 진핵세포의 경우, eRF1), Ⅱ(원핵세포의 경우, RF3; 진핵세포의 경우, eRF3) • # Ⅰ형 방출인자는 종결코돈을 인식하고 P자리에서 tRNA로부터 펩티드 사슬의 가수분해를 촉발한다. • Ⅰ형 방출인자는 GGQ(글리신-글리신-글루타민) 잔기가 필수적이다. • # Ⅱ 형 방출인자는 Ⅰ형 방출인자를 리보솜으로부터 방출되도록 자극한다.

  28. # 리보솜 재사용인자(ribosome recycling factor, RRF)는 tRNA를 모방한다.

  29. # 유전 암호의 규칙: 돌연변이에 해로운 영향을 최소화하는 방식으로 암호가 진화됨 1.코돈의 두번째 염기가 피리미딘인 경우, 소수성 아미노산을 지정하는 반면 퓨린을 가지면 극성 아미노산에 해당된다. 이는 가장 흔한 돌연변이인 염기전이에 대해 보호받는다. 2. 코돈의 세번째 염기가 바뀌는 돌연변이는 흔하게 대수롭지 않은 결과를 보인다.

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