Ws2007 2008
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WS2007/2008. Olfaktion. Emotionen und Verhalten. Olfaktion. Erinnerung. Sozialverhalten. Reviermarkierung. Aroma Kontrolle der Nahrung. Partnerwahl. Orientierung in der Umwelt. Duftstoffwahrnehmung. Olfaktion. Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995.

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WS2007/2008

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Presentation Transcript


Ws2007 2008

WS2007/2008

Olfaktion


Olfaktion

Emotionen und Verhalten

Olfaktion

Erinnerung

Sozialverhalten

Reviermarkierung

Aroma

Kontrolle der Nahrung

Partnerwahl

Orientierung in der Umwelt


Olfaktion1

Duftstoffwahrnehmung

Olfaktion

Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995


Olfaktion2

Duftstoffwahrnehmung

Olfaktion

Kaupp & Müller, in Deetjen-Speckmann 2004


Olfaktion3

Duftstoffwahrnehmung

Olfaktion

Riechschleimhaut

Mensch

Reh


Olfaktion4

Geruchsschwellen

Olfaktion


Olfaktion5

Abnahme der Riechleistung

Olfaktion


Olfaktion6

Duftstoffwahrnehmung

Olfaktion


Olfaktion7

Basal-

zellen

Aufbau des Riechepithels

Olfaktion

Riechzellen

Stütz-

zellen

Riech-

epithel

Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff

Quelle: Kleene + Gesteland (1981) Brain Res. 229: 536


Olfaktion8

Olfaktion

Riechzellen

Säugetiere

5 - 120 Millionen

Riechzellen

Mensch

ca. 10 Millionen

Stütz-

zellen

Basal-

zellen

Lebenszeit

ca. 4 – 8 Wochen

ca. 10.000 Düfte

Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff


Olfaktion9

Olfaktion

c = Cilium

Aufgabe: Duftstofferkennung;

chemoelektrische Signalwandlung

d= Dendrit

s = Soma

Aufgabe: allg. Zellfunktionen,

u.a. Proteinbiosynthese

a = Axon

Aufgabe: Auslösen und Weiterleiten

von Aktionspotentialen


Olfaktion10

Duftstoffe erregen Riechzellen

Olfaktion

Duftstoff

Depolarisation


Olfaktion11

Olfaktion

Duftstoff

Depolarisation

Hyperpolarisation


Olfaktion12

Olfaktion

Olfaktorische Signaltransduktion


Olfaktion13

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Rezeptoren

Spezifität

Sensitivität

Enzymkaskade

Elektrische Antwort

Ionenkanal


Olfaktion14

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Duftstoff

Rezeptor


Olfaktion15

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

G Protein: Golf


Olfaktion16

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Adenylat Zyklase


Olfaktion17

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

CNG Kanal


Olfaktion18

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Cl- Kanal

Verstärkung


Olfaktion19

Olfaktion

Kann die Signalkette durch einen

Chlorid-Ausstrom

verstärkt werden?


Olfaktion20

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Ionenverteilung beim Säuger

außen innen

Na+140 mM3-30 mM

K+ 5 mM 140 mM

Ca2+ 2 mM < 1 µM

Mg2+ 2 mM einige mM

Cl-140 mM 10 mM


Olfaktion21

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

Hohe [Cl-] im Neuron

 Verstärkung


Olfaktion22

Olfaktion

Eigenschaften der

molekularen Komponenten

der Signalkette


Olfaktion23

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

I


Signaltransduktion

Duftstoffrezeptoren

Signaltransduktion


Olfaktion24

Olfaktion

Es gibt sehr viele unterschiedliche Duftstoffrezeptoren

Duftstoffrezeptoren gehören zur Familie der G-Protein

gekoppelten Rezeptoren (Rhodopsin)

Im Mausgenom kodieren ca. 1300 Gene für Duftstoffrezeptoren;

davon sind ca. 30% Pseudogene.

Beim Menschen gibt es ca. 1000 Gene für Duftstoffrezeptoren;

davon sind ca. 65% Pseudogene.


Olfaktion25

Duftstoffrezeptoren

Olfaktion

Jede Riechzelle exprimiert nureine Sorte Duftstoffrezeptor

Jede Zelle exprimiert nur ein Allel des Gens (allelische Exklusion)

15.000 - 30.000 Riechzellen exprimieren das gleiche Allel


Olfaktion26

Olfaktion


Olfaktion27

Olfaktion

DNA Rekombination

Deletion

Gene Konversion

Expressionskassette

Transfer

Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff


Olfaktion28

Olfaktion

Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff


Olfaktion29

Olfaktion

Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff


Olfaktion30

Olfaktion

Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch


Olfaktion31

Olfaktion

Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch


Olfaktion32

Olfaktion


Olfaktion33

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

I


Olfaktion34

Adenylat Zyklasen

Olfaktion

AC = integrales Membranprotein (9 Gene bekannt)

AC löslich (1 Gen bekannt)


Olfaktion35

Adenylat Zyklasen

Olfaktion


Olfaktion36

Adenylat Zyklasen

Olfaktion


Olfaktion ws 06 07

Olfaktion WS 06/07


Olfaktion37

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

I


Olfaktion38

Zyklisch Nukleotid gesteuerte Ionenkanäle

Olfaktion

CNG A2

CNG A4

CNG B1b


Olfaktion39

Zyklisch Nukleotid-gesteuerte Ionenkanäle

Olfaktion

K1/2

Zeit

Hill-Gleichung: I/Imax = Cn/(Cn + K1/2n); K1/2 = EC50, n = Hillkoeffizient


Olfaktion40

Olfaktion

Adaptation


Olfaktion41

Olfaktion

Riechzellen adaptieren bei langanhaltender Stimulation


Olfaktion42

Olfaktion

Adaptation hält einige Sekunden an


Olfaktion43

Ca2+ ist der Botenstoff der Adaptation

Olfaktion


Olfaktion44

Ca2+/Calmodulin als Mittler der Adaptation

Olfaktion


Olfaktion45

Die A2-Untereinheit besitzt eine CaM-Bindestelle

Olfaktion


Olfaktion46

CaM macht den CNG-Kanal weniger empfindlich für cAMP

Olfaktion

negative Rückkopplung - Adaptation!


Olfaktion47

Der CNG-Kanal aus Riechzellen ist optimal an seine

Funktion in der Zelle angepasst:

- er ist sehr empfindlich für cAMP, den internen Liganden

- er ist stark modulierbar

- Phosphorylierung macht ihn empfindlicher für cAMP

(Erhöhung der Sensitivität!)

- Calmodulin macht ihn weniger empfindlicher für cAMP

(Erniedrigung der Sensitivität, Adaptation!)

Olfaktion


Olfaktion48

Olfaktorische Signaltransduktion

Olfaktion

I

?


Olfaktion49

Zusammenfassung 1

Olfaktion

Riechzellen benutzen eine G-Protein vermittelte Signalkaskade.

cAMP ist der Botenstoff der Olfaktion.

Rezeptorpotential / Verstärkung: Öffnung von CNG- und Ca2+-aktivierten Chloridkanälen.

Jede Riechzelle exprimiert nur ein Duftstoffrezeptorgen.

Ein Duftstoffrezeptor ist relativ unspezifisch und kann

viele Duftstoffe detektieren. Der Duftstoff wird erst durch die

Analyse ganzer Zellensembles identifiziert.

Ca2+-gesteuerte Hemmprozesse beenden den Rezeptorstrom und damit die Aktivität der Riechzelle nach wenigen Sekunden.


Olfaktion50

Weiterleitung der Signale

Olfaktion

4000 Glomeruli

10 Millionen Riechzellen

Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995


Olfaktion51

Projektion der Neurone zum Bulbus

Olfaktion

Bleibt die Spezifität bei der Projektion in den Bulbus erhalten?


Olfaktion52

Die „Geruchskarte“

Olfaktion


Olfaktion53

Repräsentation im Bulbus

Olfaktion

Alle Riechzellen, die auf einen Glomerulus konvergieren, exprimieren den gleichen Duftstoffrezeptor.

Es gibt 1 - 4 (meist 2) Glomeruli für jeden Duftstoffrezeptor in jeder Bulbushälfte.


Olfaktion54

Aktivitätsmuster

Olfaktion


Olfaktion55

Aktivitätsmuster

Olfaktion


Olfaktion56

Zusammenfassung 2

Olfaktion

Die Axone von Riechzellen gleicher Selektivität konvergieren auf die gleichen Glomeruli im Riechkolben.

In den Glomeruli wird das olfakto-rische Signal auf Mitralzellen über-tragen.


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