Origen, Domesticación y Diseminación Temprana de la Papa

1. Origen, Domesticación y Diseminación Temprana de la Papa I CONGRESO NACIONAL DE LA PAPA Huancayo, Perú – Mayo 22, 2008 Mercedes Ames y David Spooner

2. Estructura de la presentación: • Introducción • Clasificación de las papas cultivadas • El origen de la papa cultivada • Domesticación y los caracteres de domesticación • Diseminación y el origen de la papa “Europea” • Conclusiones

3. La papa Familia Solanaceae 4to cultivo en producción a nivel mundial Diferentes niveles de ploidia: 2X, 3X, 4X y 5X Gran diversidad morfológica con una gran variedad de formas y colores de tubérculos Similitudes morfológicas entre las especies silvestres y cultivadas

4. Preguntas frecuentes a cerca del origen y domesticación de la papa Cuáles son los progenitores de la papa cultivada? Cuántas veces la papa fué domesticada (origenes únicos o múltiples)? Dónde se domesticó la papa? Cuantas especies de papa cultivada existen? Cuál es el origen de la papa “Europea”? Fuente: The potato treasure of the Andes

5. Clasificación de las papas 3 grupos artificiales: - Silvestres (muy diversas) - Cultivadas nativas (Andes y en el sur de Chile) - Cultivadas modernas • La ploidia - caracter taxonómico para la clasificación de las papas cultivadas S. ajanhuiri (2n=2x=24) S. chaucha (2n=3x=36) S. curtilobum (2n=5x=60) S. juzepczukii (2n=3x=36) S. phureja (2n=2X=24) S. goniocalyx (2n=2X=24) S. stenotomum (2n=2X=24) S. tuberosum ssp. tuberosum (2n=4X=48) ssp. andigenum (2n=4X=48) “The potato eaters” Vincent Van Gogh 1885 Tratado taxonómico más aceptado

6. Cuántas especies de papas cultivadas? • Hay solo 4 especies de papas cultivadas S. tuberosum (grupos andigenum y chilotanum), y 3 especies de “papas amargas” (S. ajanhuiri, S. curtilobum, S. juzepczukii)

7. Especies silvetsres S. acaule (4X) S. megistacrolobum (2X) S. sparsipilum (2X) S. leptophyes (2X) S. stenotomum (2X) Especies cultivadas S. tuberosum ssp. andigena (4X) S. ajanhuiri (Yari) (2X) S. chaucha (3x) (Ajawiri) S. phureja (2X) S. curtilobum (5X) S. juzepczukii (3X) El origen de la papa cultivada: principales hipótesis Hawkesidentificó S. leptophyes (miembro del complejo brevicaule) como el progenitor de S. stenotomum, especies designada como la más primitiva de las cultivadas Hawkes 1990. The potato: Evolution, Biodiversity and Genetic Resources

8. El origen de la papa cultivada: principales hipótesis Juzepczuk and Bukasov Las papas Chilenas nativas se originaron a partir de especies silvestres tetraploides Salaman S. tuberosum ssp. tuberosum apareció en Chile a partir de ssp. andigenum de los Andes a través del cruce con una especie silvestre no identificada Grun El origen de la papa cultivada fue a través de selección de miembros del complejo Solanum brevicaule seguida de hibridizaciones involucrando cierto número de especies diploides

9. T A C W S Hosaka : Las evidencias a partir de ADN plastídico 5 tipos de ADN plastídico: A, C, S, T y W No especie-específico, presentes en diferente frecuencia S. stenotomum: todos los tipos pero mas frecuente el tipo S Diferentes tipos se solapan en: S. stenotomum, S. bukasovii, S. canasense, S. candolleanum, S. multidissectum y S. leptophyes S. stenotomum: la cultivada más primitiva Complejo de especies ancestrales ssp. andigenum: mayormente tipo A ssp. tuberosum: mayormente tipo T S. tarijense: Tipo T, posiblemente el progenitor femenino de ssp. tuberosum

10. El complejo brevicaule: el ancestro silvestre de la papa cultivada Ugent fue el primero en reconocer a este grupo como el posible ancestro de la papa cultivada Endémico a los Andes centrales del Perú, Bolivia y el norte de Argentina (1) Hojas disectadas pinnadas (2) frutos redondos (3) corolas rotadas – pentagonal (4) compatibles (5) crecen como malezas, en complejos con las papas cultivadas • Solo 3 taxa reconocidos: • Las poblaciones peruanas • Las Bolivianas y Argentinas • S. oplocense (Bolivia y Argentina) Van Den Berg et al. 1988. Am.Journal of Bot. 85(1):92-109

11. Grupo brevicaule sur Especies cultivadas Grupo brevicaule norte Clado 3 Grupos externos Una única domesticación para la papa basado en análisis con AFLPs (Spooner et al, 2005 PNAS 102:41) Resultados concuerdan con definición morfológica del complejo: - Norte: especies del Perú - Sur: especies de Bolivia y el norte de Argentina Muchas especies no se resuelven en el complejo = S. bukasovii

12. Domesticación de la papa Selección para caracteres de la parte aérea de la planta: Mayor vigor Selección para caracteres bajo tierra: Estolones más cortos Tubérculos más grandes Tubérculos coloridos y con diversas formas Reducción del contenido de glicoalcaloides Los niveles de α-solanina y α-chaconina en especies silvestres (S. bukasovii en particular) es consistente con la ocurrencia de estos compuestos en S. stenotomum y S. tuberosum (chilotanum) (Johns and Alonso, 1989)

13. Los caracteres de la domesticación en algunas Solanaceae Al parecer la domesticación en las Solanaceaes es el producto de mutaciones en un limitado número de loci con grandes efectos fenotípicos

14. La papa en su casa: América del Sur Primeras papas cultivadas se originaron en los Andes del Perú ~ 8,000 años atrás Preferencias y selección por los agricultores explicaría la diversidad existente Factores culturales, preferencias culinarias y la significancia de las variedades nativas en el folklore Andino From: The potato treasure of the Andes: from Agriculture to Culture www.farhorizon.com/.../peru_inka-ancestors.htm

15. De los Andes al resto del mundo Cuál es el origen de la primera papa “Europea”? http://www.cipotato.org/publications/books/potato_treasure_andes_online/ en.wikipedia.org/wiki/Fort_Fairfield,_Maine

16. Origen y distribución de la papa cultivada Papas tetraploides • Se distribuyen en 2 regiones : • Desde el oeste de Venezuela hasta el norte de Argentina “Andinas” • Desde el centro hasta el sur de Chile en la isla Chiloé y el archipielago Los Chonos “Chilean”

17. La ruta de la papa desde su casa en América del Sur al resto del mundo 1621: Documentada en América del Norte 1587: De España al resto de Europa 1615: La papa es documentada al Norte de la India 1565 o antes 1587: primer registro de un envio desde Chile a Europa

18. http://www.artesacro.org/conocersevilla/templos/hospitales/sangre/index.htmlhttp://www.artesacro.org/conocersevilla/templos/hospitales/sangre/index.html Aceptación de la papa en Europa: datos historicos 1764: un edicto real fue publicado para estimular el cultivo de la papa 1662: la papa se vuelve objeto de importancia, la Sociedad Real recomienda cultivar papas para evitar la hambruna 1601: cultivada en Prussia 1771-72: la hambruna estimuló el cultivo de la papa 1850:Nicolas I obligó a la gente a cultivar papas 1640: la papa es documentada como cultivo 1567: documentada en las Islas Canarias 1573: primer registro escrito de que la papa era usada para consumo en España continental ~1600: establecida en algunas regiones 1749: aún era “exótica” 1761: demostraciones de que comer papas no era mortal 1771: Parmentier presentó oficialmente las papas Hospital de la Sangre o de las Cinco LLagas de Cristo 1601: cultivada en algunos jardines 1770: no era acepatada en todas partes

19. La papa y su influencia social en Europa La epidemia del tizón tardío (Phytophtora infestans) empezó en 1845, la cual destruyó los campos de cultivo de papa y llevó a Europa a la hambruna The potato eaters April, 1885 (www.vggallery.com)

20. De dónde proviene la papa Europea? De los Andes o de Chile? 2 hipótesis: • 1. Las papas europeas fueron introducciones de papas nativas chilenas tetraploides (Escuela Rusa) • Las papas europeas fueron introducidas de papas nativas andinas y persistieron hasta que el tizón tardío acabara con ellas a partir de 1845, luego del cual fuera reemplazada por papas chilenas (Escuela Británica). • Generalmente aceptada en los últimos 60 años

21. Qué distingue la papa Andina de la papa Chilena? • Factores de esterilidad citoplásmica • Morfología • Las papas chilenas tuberizan • en días largos • (4) Un grupo de marcadores microsatélites • (5) Una deleción de 241-pb en la region intergénica trnV-UAC/ndhC del ADN plastídico They can be distinguish, but with difficulty Apoyan el origen Andino y sostienen que estos rasgos en la papa europea evolucionaron rápido y en paralelo en las papas Andinas hacia un tipo chileno a través de selección luego de haber sido llevadas a Europa

22. De dónde proviene la papa Europea? De los Andes o de Chile? • Hipótesis de origen Andino aceptada en los últimos 60 años • Apoyada en parte por la identidad de variedades antiguas introducidas en la India y en las Islas Canarias como originarias de los Andes • Sin embargo, de acuerdo al análisis usando marcadores microsatélites, las papas de la India resultaron ser de origen chileno, y las de las Islas Canarias eran mezclas de papas andinas y chilenas

23. De dónde proviene la papa Europea? Ames y Spooner, 2008 • En total 78 especímenes históricos fueron localizados en 15 herbarios en Europa (BM, UPS, S, L, K, MANCH, LY, Z, AAU, LD, G, BAS, OXF, P, B) • Se obtuvo permiso de muestreo para 64 de ellos colectados entre 1600 y 1910 IDC 88.7 (S – ~1700) Burser-Vol 09-014 (UPS – 1600 - 1625) Thunberg_5244 (UPS – antes de 1875) • Obtuvimos datos para 49 de ellos, no obtuvimos resultados para 15 especímenes

24. De dónde proviene la papa Europea? Ames y Spooner, 2008 Antes del tizón tardío Citoplasma Andino Citoplasma Chileno Andes “ tipo A” Chile “tipo C”

25. Conclusiones • La papa cultivada tiene un origen único • Sus progenitores son especies silvestres en el complejo Solanum brevicaule • Se domesticó en los Andes peruanos • Hay solo 4 especies de papas cultivadas S. tuberosum, y 3 especies de “papas amargas” (S. ajanhuiri, S. curtilobum, S. juzepczukii) producto de hibridizaciones con especies silvetres • La papa Europea fue introducida primero desde los altos Andes • Introducciones posteriores fueron desde Chile, alrededor de 1811 la papa chilena empezó a volverse dominante

26. Fondazione Slow Food per la Biodiversità Agradecimientos • USDA • CIP • NSF DEB 0316614 a David Spooner titulado"A world-wide treatment of Solanum (http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/solanaceaesource//)" • Los siguientes 11 herbarios: AAU, BM, G, K, L, LD, LY, MANCH, S, UPS, y Z