第八章 海洋生态系统的能流及次级生产力

1. 第八章海洋生态系统的能流及次级生产力

2. 第一节 海洋食物链、营养级和生态效率 一、海洋牧食食物链与碎屑食物链 • 食物链是生态系统中初级生产者吸收的太阳能通过有序的食物关系而逐渐传递的线状组合。牧食食物链和碎屑食物链是其两种基本类型。 (一)牧食食物链 • 以活植物体为起点的食物链。海洋水层牧食食物链有三种基本类型:大洋食物链、沿岸(大陆架)食物链和上升流区食物链(Ryther1969)。

3. 1.大洋食物链(6个营养级)

4. 2.沿岸、大陆架食物链（4个营养级）

5. 3.上升流区食物链（3个营养级）

6. 由此可见,海洋食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反的关系,大洋区主要的浮游植物是极微细的种类,其食物链营养级最多(有6个环节),而上升流区主要是大型的浮游植物,其食物链平均只有3个营养级。由此可见,海洋食物链所包含的环节数与初级生产者的粒径大小呈相反的关系,大洋区主要的浮游植物是极微细的种类,其食物链营养级最多(有6个环节),而上升流区主要是大型的浮游植物,其食物链平均只有3个营养级。 • 三类海区食物链环节并非绝对，如上升流区以个体大的硅藻为主，但也含有小型和微型浮游植物，也存在较长的食物链，但个体较大的种类在有机碳传递中起更重要作用。

7. （二）碎屑食物链 • 以碎屑为起点的食物链。 碎屑（浮游植物及水底大型植物，其中有原生动物和细菌等） 碎屑取食者（如线虫、多毛类、腹足类、虾蟹类和小鱼） 小型食肉动物（鲤科小鱼） 大型食肉动物（游钓鱼类）

9. 碎屑食物链与牧食食物链的相互联系 • 见课本P149

10. 碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量流动中的作用比陆地上的重要得多。碎屑食物链在海洋生态系统的物质循环和能量流动中的作用比陆地上的重要得多。 • 碎屑的存在可加强生态系统的多样性与稳定性。 • 碎屑来源和成分复杂,分解率差别大,分解中间产物形式多种多样(溶解有机质、颗粒有机质、细菌、真菌、原生动物等) 。 • 海底大型动物尸体。

11. 碎屑对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流(和物质流)起联结作用。碎屑对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流(和物质流)起联结作用。 • 中纬度海区夏季初级生产衰退时,异养生物的营养也有一部分依靠春季水华期形成的碎屑来维持。 • 很多碎屑是由无生命的有机颗粒物和有生命的生物组成的复合体,营养价值很高,主要归因于细菌的作用。 • 碎屑不仅是微生物活动的中心,在其上还生长着丰富的微小动植物。

12. 碎屑含丰富的蛋白质、氨基酸、脂类物质和碳水化合物,经过微生物、原生动物等活动后,很多碎屑的营养价值是逐渐提高的,有时候以碎屑为食物的动物对碎屑的同化效率比以活的植物为食物的高得多。碎屑含丰富的蛋白质、氨基酸、脂类物质和碳水化合物,经过微生物、原生动物等活动后,很多碎屑的营养价值是逐渐提高的,有时候以碎屑为食物的动物对碎屑的同化效率比以活的植物为食物的高得多。 • 海洋中的碎屑数量很大,特别是在河口、港湾中大约有50%的总初级生产是通过碎屑形式结合到食物链中。 • 在开阔大洋中,总的碎屑现存量也大大超过年初级生产量。且经过微生物、原生动物的作用后,碎屑的营养价值是逐渐提高的,因此,海洋碎屑食物链的重要意义绝不亚于牧食食物链。

13. 二、营养级与生态效率 （一）营养级 • 食物链上按能量消费等级划分的各个环节叫做营养级或营养层次(trophic level)。 • 第一营养级（绿色植物）,第二营养级（草食性动物）,第三级营养级（第一级肉食动物）,第四营养级（第二级肉食动物）。 • 每一营养级包含着一系列种类的生物。能量在食物链上流动时,每经过一个营养级就有相当大部分的能量以呼吸作用损失。而且每一个种群都有其存活的最小生物量,捕食者也有其能量最低要求量,因此,无论陆地或水域,食物链都不可能无限加长,营养级通常为3-5级。

14. 海洋生态系统的食物链平均可达到4~5级,而陆生食物链平均仅2~3级。海洋生态系统的食物链平均可达到4~5级,而陆生食物链平均仅2~3级。 • 食碎屑动物的营养层次较难确定。 • 食碎屑动物既包括食植动物,又包括初级肉食动物,要在个体与物种的水平上分开所利用的能量是困难的,于是在研究系统能流模型时,往往将整个食碎屑类群作为黑箱(black box)来考虑。

15. 一个特定种群所处的营养级是按其实际同化的能源而确定的。一个特定种群所处的营养级是按其实际同化的能源而确定的。 • 以军曹鱼所处营养级的确定为例,该种鱼混合食料的营养级大小=∑(鱼类各种食料生物类群的营养级×出现频率)。军曹鱼摄食70.8%的鱼类(3.0级)、25%的头足类(2.5级)以及4.2%短尾类(1.6级),其混合食料的营养级大小=70.8%×3.0+25%×2.5+4.2%×1.6=2.8(级)。因此,军曹鱼的营养级应为3.8级。

17. (二) 生态效率与生产力金字塔 • 生态效率就是指从一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比。生态效率实际上就是营养级之间的能量传递(或转换)效率,可以用n营养级的生产量与(n-1)营养级的生产量之比来表示: n营养级的生产量 n营养级的生态效率（E） (n-1)营养级的生产量

18. 通常前一营养级的产量并未被取食它们的营养级种群全部利用,于是营养级之间就有消费者摄取的能量占被食者产量之间的比例,即所谓营养级间的利用效率(exploitation efficiency)即某营养级每年的生产中被其消费者摄取的比例: n营养级的消耗量 营养级间利用效率（Ec） (n-1)营养级的生产量 • 利用效率也称生态营养效率(ecotrophic efficiency)。

19. 在同一营养级内,净产量(P)与其消耗的食物量(C)的比值称为总生长效率(gross growth efficiency,K1),即 K1=P/C • 如果生态效率是以净产量(P)与其食物同化量(A)的比值来表示,则称为净生长效率(net growth efficiency,K2) K2=P/A • 由此可见,生态效率(E)本身就包涵有营养级间的利用效率(Ec)和消费者的总生长效率(K1)两个系数: E=Ec∙K1

20. 海洋生态系统生态效率总的估计是:植食性动物生态效率是20%左右, 而在较高营养级之间,生态效率可能在15%~10%范围(较大的游泳动物觅食消耗较多能量)。

21. 海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。 • 原因：1、植食性动物对初级产量的利用效率较高。2、水域生活的动物多为变温动物,不必消耗很多能量于维持体温。

22. 生产力金字塔：随着营养级逐渐向上，其净产量呈阶梯状递减，形成生产力底宽上窄的塔形锥体，叫生产力金字塔，或能量金字塔。P162生产力金字塔：随着营养级逐渐向上，其净产量呈阶梯状递减，形成生产力底宽上窄的塔形锥体，叫生产力金字塔，或能量金字塔。P162

23. (三) 根据营养级和生态效率计算次级产量 • 物质和能量在生态系统中沿着食物链流动和传递,各营养级的次级产量可以用下式表示: Pn+1=P1En • 式中,Pn+1表示(n+1)营养级的产量;P1是初级产量;E是生态效率;n是营养级传递的数目(即计算产量的那个营养级减1)。 • 因此,在一个生态系统中,营养级级次越高,产量就越少。如果生态效率是通常所说的10%的话,那么,假设浮游植物产量是100个单位,则第三营养级的产量只有1个单位。如果再有一个营养级,则其产量只剩下0.1个单位了。

24. 所以,从能流观点出发,限定动物种群产量的最主要因素是它们所处的营养级次。所以,从能流观点出发,限定动物种群产量的最主要因素是它们所处的营养级次。 • 应当指出,一般所指的生态效率是把有相同食性的几类动物作为一个营养级来对待,所以是从食物网结构来考虑的。 • 生态效率是对次级产量有重要影响的另一重要因素。

26. 应当指出,上述的生态效率并没有考虑自然海区的再循环过程。应当指出,上述的生态效率并没有考虑自然海区的再循环过程。 • 根据研究资料表明,生态效率在不同营养级中的数值是不同的。海洋植食性动物的生态效率可达20%左右,而在较高营养级中生态效率仅10%~15%。

27. 第二节 海洋食物网及能流分析 • 一、简化食物网与营养层次关键种

29. （一）营养结构分析的难题 • 在研究生态系统的能流时,如何分析其营养结构遇到了困难。首先,根据食物链营养级的概念来分析,并不能反映海洋真实的营养结构。因为: • 海洋食物关系(食物网)是非常复杂的,生态系统中一个动物种群通常不是固定消费其低一个营养级的物种种群。 • 绝大多数海洋生态系统的能流并非只直接起始于活的植物(牧食食物链类型),而是有大量的能流沿着碎屑食物链传递,在这种食物链中,初级碎屑物本身来源从严格意义上说难以归入某一特定的营养级,或者说营养级的概念甚至更不适用。

30. 因此,应用食物链营养级来分析能流过程实际上是用过于简单化的方法来对待复杂的能流关系。因此,应用食物链营养级来分析能流过程实际上是用过于简单化的方法来对待复杂的能流关系。 • 相反,如果以每个物种为基础来描绘生态系统的营养关系和进行能流分析,虽然是真实的反映客观实际,但绘制出来的食物网关系图将乱如麻团,也不可能完整地进行能流分析。

32. （二）简化食物网 • Steele(1974)采用“各营养层次之间有复杂相互作用的简单食物链”来进行能流分析，这种方法称为“简化食物网”。 • 简化食物网实际上是将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种归为一类，称为功能群或同资源种团。

34. (三) 营养层次关键种 • 随着研究的深入,在简化食物网研究中特别重视在营养层次转化中发挥重要作用的种类,这些种类称为营养层次关键功能种,或简称关键种(不过这里所指的“关键种”与决定群落种类组成的关键种含义有区别)。 • 以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势,对关键种的确认,不仅取决于它与其他种类(包括与捕食者和被食者)的关系,也取决于它在群落结构的地位,如优势度大小。

35. 我国海洋科学家唐启升院士在总结前人工作的基础上指出,应用“简化食物网”的策略研究我国各海区的食物网营养动力学,即以各营养层次关键种作为核心展开研究。我国海洋科学家唐启升院士在总结前人工作的基础上指出,应用“简化食物网”的策略研究我国各海区的食物网营养动力学,即以各营养层次关键种作为核心展开研究。 • 例如,我国黄海鱼类有289种,东海有727种,还有很多头足类、虾蟹类等,从中可找出这些较高营养层次的主要资源种群各20多个。在黄海这些种类可占生物量的91.9%,占渔获量的34.6%,这些种类可视为高营养层次的关键种类。

37. 第三节 海洋动物次级产量估计 一、动物种群产量的测定方法 • (一)股群法(cohort method) • 以一定时间间隔现场取样分析种群的个体数量和平均增重量来估计其产量。 • （二）积累生长法 • 根据现场调查和室内活体培养（得出生长曲线）相结合的方法计算产量。 • （三）周转时间法 • 根据现场调查的个体数量、平均生物量和死亡率（应用生命表数据）计算周转时间和产量。

38. （四）碳收支法 • 根据动物摄食的食物能量及其总生长效率和净生长效率，结合现场调查的动物种群及其食物对象的平均生物量来计算产量。

39. 第四节 海洋微型生物食物环 一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构 (一) 什么叫海洋微型生物食物环 • 过去,人们一直认为水层食物链基本模式就是浮游植物→挠足类→鱼类。随着检测技术的进步,人们认识到海洋中数量巨大的异养细菌不仅是有机物质的分解者,而且也是有机颗粒物的重要生产者。因为异养细菌可摄取大量溶解有机物(DOM)而使其本身种群生物量得到增长,即所谓细菌的二次生产(bacterial secondary production)。

40. 异养浮游细菌是微型异养浮游动物 (以原生动物鞭毛虫为主)的主要食物来源,而后者又被个体较大的原生动物(主要是纤毛虫)所利用,这些纤毛虫又是挠足类等中型浮游动物的重要食物来源,从而使上述摄食关系进入后生动物食物网(metazoan food web)。于是, 溶解有机物被异养浮游细菌摄取进行微生物二次生产,形成异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系,就称为微型生物食物环(microbial food loop)或简称为微食物环,也可称为微生物环(microbial loop)。

41. 新近研究表明,除了细菌外,某些原生动物也能直接摄取DOM。新近研究表明,除了细菌外,某些原生动物也能直接摄取DOM。 • 另一方面,海水中也大量生存着与异养细菌大小相似的微微型自养浮游游生物(<2um),包括蓝细菌、原核生物和微微型光合真核生物,它们也被上述微型生物食物环中摄食异养细菌的同类原生动物和微型后生动物所消耗。在食物关系上这些微微型自养生物起着异养细菌同样的作用,形成以微微型自养生物→原生动物→挠足类的摄食关系。

42. 在富营养水域,微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支,是海域生态系统能量流动的补充途径,从而提高总生态效率;在富营养水域,微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支,是海域生态系统能量流动的补充途径,从而提高总生态效率; • 在贫营养海域,微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链,是能流的主渠道。

43. (二) 海洋微型生物食物环的结构

44. 二、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用二、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用 (一)在能流过程中的作用 • 通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链。 • 微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分。 • 微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节。

45. (二) 在物质循环中的作用 • 微型生物食物环不仅是营养物质向较高营养层次流动的重要环节,而且在生态系统有机物质矿化和再循环过程中起非常重要的作用,特别是在贫营养的大洋区,大部分营养物质的循环能在真光层内完成,是与微型生物食物环的存在分不开的。主要原因是: • 营养物质在微型生物食物环中的更新很快。 • 微型生物食物环中的细菌、原生动物以及小型后生动物都是个体小、世代周期短,有很高的营养物质更新速率,单位体重营养物质的再矿化速率比较大动物高一个数量级以上。

46. 微型生物食物环的消费者并不像很多后生动物那样产生高沉降率的粪团,所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中,使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环,这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。微型生物食物环的消费者并不像很多后生动物那样产生高沉降率的粪团,所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中,使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环,这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。 • 微型生物食物环产生的小颗粒有机物在细菌作用下形成有机凝聚体，其中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物,是营养物质快速循环的活性中心。

47. 第五节 病毒对生物地化循环的生态效应 • Fuhrman(1999)在《Nature》上专门综述了海洋病毒对于生物地化循环的生态效应，认为“病毒是海洋中最普遍的生物，其数量达每升10亿，能感染所有生物。它们能迅速腐解和再补充，影响许多生物地化循环和生态过程，包括营养物循环、系统的呼吸、颗粒的分布和沉降率、细菌和藻类生物多样性和物种分布、水化控制、硫酸二甲酯的形成以及遗传转化”。

48. Fuhrman提出了浮游病毒环和病毒对碳流影响模型。Fuhrman提出了浮游病毒环和病毒对碳流影响模型。

49. 此图说明了原核生物、病毒和DOM的半封闭环，说明原核生物细胞在感染病毒后转化为细胞碎屑和病毒，碎屑包括溶解分子、胶体和细胞碎片，在操作中常被定义为DOM。此图说明了原核生物、病毒和DOM的半封闭环，说明原核生物细胞在感染病毒后转化为细胞碎屑和病毒，碎屑包括溶解分子、胶体和细胞碎片，在操作中常被定义为DOM。