29.1 Land plants evolved from green algae

1. Key Concepts 29.1  Land plants evolved from green algae 29.2  Land plants possess a set of derived terrestrial adaptations 29.3  The life cycles of mosses and other bryophytes are dominated by the gametophyte stage 29.4  Ferns and other seedless vascular plants formed the first forests Overview; The Greening of Earth Earth’s history의 초기 30억년 동안 terrestrial surface는 lifeless였음. Geochemical evidence는 약 12억년 전에 cyanobacteria의 얇은 막이 존재했음을 제시함. 약 5억년 전에 plants, fungi, animals가 바다 바깥으로 이주하였음. 이 chapter에서는 land plants (육상식물)가 aquatic green algae (수생녹조류)로부터 어떻게 진화되었는가에 초점. Photosynthetic protists (광합성 원생생물들)인 algae와 구분하기 위해서 land plants라 통칭함. 육지로 이주한 후, 약 29만 종의 식물로 분화. 이 chapter에서는 mosses (이끼류-선태류)와 ferns (고사리류-양치류) 같은 seedless plants의 출현을 포함한 plant evolution의 초기 1억년 역사를 추적하고, 30장에서는 seed plants의 진화에 대해서 공부함.

2. Figure 29.1 Tree ferns and a moss–covered log (나무 고사리와 이끼 덮인 통나무).

3. Concept 29.1 Land plants evolved from green algae 28장에서 배운 것처럼, charophyceans (차축조류)라 불리는 green algae가 land plants의 가장 가까운 relatives로 확인. 비종자 관다발식물 선태류 (비관다발식물) 차축조류 겉씨식물 속씨식물

4. Morphological and Biochemical Evidence Land plants의 많은 주요 특징들은 다양한 protists (특히 algae)에서도 관찰됨. 예를 들면, 식물은 multicellular, eukaryotic, photosynthentic autotroph (다세포, 진핵세포, 광합성 독립영양생물)인데, brown, red and certain green algae도 마찬가지이며, 식물은 cellulose로 구성된 cell wall을갖는데, green algae와 dinoflagellates (와편모조류) 그리고 brown algae도 마찬가지이며, 식물과 같이 chlorophylla와 b를 갖는 chloroplast들이 green algae, euglenids (유글레나류), 일부 dinoflagellates(와편모조류)에서도 발견됨. 아래 네 가지는 land plants와 charophyceans (차축조류)에서만 관찰되기 때문에 이들의 close relationship을 설명. ▶ Rose–shaped complexes for cellulose synthesis: 세포막에는 셀루로오스 합성을 위한 장미형 복합체가 있어 세포벽의 주성분인 cellulose microfibril (미세섬유)을 합성. (Figure 29.2) ▶ Peroxisome enzymes: photorespiration (광호흡)의결과로 organic product들이 소실되는 것을 최소화하기 위한 효소들. ▶ Structure of flagellated sperm:flagellated sperm (편모성 정자)를갖는 land plant들의 경우에는 구조가 charophyceans의 sperm과 유사함. ▶ Formation of a phragmoplast:세포분열과정에서 세포판 형성시 golgi-derived vesicles (소낭들)이 배열하는 phragmoplast (격막형성체)가 형성 (see Figure 12.10).

5. 장미형 셀룰로오스 합성 복합체 Figure 29.2 Rosette cellulose–synthesizing complexes(장미형의 셀루롱스 합성 복합체). These distinctively rose–shaped arrays of proteins are found only in land plants and charophycean algae, suggesting their close kinship (SEM).

6. Genetic Evidence 지난 10여년 동안의 “Deep Green”이라는 국제공동연구를 통해 nuclear and chloroplast 유전자 비교 결과, charophyceans(차축조류), 특히 Chara (차축조속)와 Coleochaete (콜레오카에테속)이 land plants와 가장 가까운 living relatives라고 보여짐 (Figure 29.3). (차축조 – 연못생물) (원판 모양의 차축조류) Figure 29.3 Examples of charophyceans, the closest algal relatives of land plants. (육상식물에 가장 가까운 조류인 차축조류의 예)

7. Adaptations Enabling the Move to Land charophycean algae(차축조류)의여러 종은 연못이나 호수 가장자리의 얕은 물속에 서식함. Charophyceans에는 sporopollenin (스포로폴레닌)이라는 durable polymer 층이 있어 exposed zygotes (노출된 접합자)가 drying out되는 것을 막음. 이는 plant spores (식물의 포자)에 있는 tough한 sporopollenin의 전구체이었을 것으로 추정됨. Concept 29.2 Land plants possess a set of derived terrestrial adaptations Land plants가 charophycean relatives로부터 분기된 후, 여러 가지 adaptation들이 dry land에서 survival and reproduction을 용이하게 함. 먼저 식물의 중요한 derived traits (파생형질들)를 살펴보고, fossil evidence를 조사하고, plant kingdom (식물계)의 주요 group (군)들에 대해 논의 함.

8. Defining the Plant Kingdom Algae로부터 land plants를 나누는 정확한 경계는 어디인가? Systematist (계통분류학자)들은 아직도 의견이 분분하다 (Figure 29.4). (녹색식물계) (스트렙토식물계) (식물계) (차축조류) (유배식물) (녹조류) (홍조류) (조상 조류) Figure 29.4 Three clades that are candidates for designation as the plant kingdom.This textbook adopts the embryophyte definition of plants and uses the name Plantae for the kingdom. (식물계로 지정될 수 있는 3개의 계통군)

9. Derived Traits of Plants Figure 29.5에 있는 다섯 가지 주요 형질들은 차축조류에는 없고, 모든 land plants에는 존재한 형질들임. 부가적인 파생형질들: 식물의 많은 종은 표피가 cuticle (큐티클)로 덮여 있는데, 이는 주로 polyester (폴리에스터)와 wax (왁스)라는 polymer (중합체)로구성됨. Cuticle은 waterproofing역할을 하고, microbial attack으로부터 방어하는 작용을 함. 육상식물들은 다양한 secondary compound (이차 화합물)들을 생산하는데, 이는 모든 생물체에서 공통인 lipids, carbohydrates, amino acids 등을 생성하는 primary metabolic pathway (1차 대사경로)들의 부수적 반응 경로인 secondary metabolic pathway들의 산물임. 2차 화합물에는 alkaloids, terpenes, tannins, phenolics (such as flavonoids)이 포함됨. Herbivore (초식동물)들과 parasite (기생생물)들에 대한 방어를 돕는 bitter taste, strong odor, 혹은 toxic effect를 가짐.

10. (정단분열조직)

11. (세대교번) [반수체다세포생물체 (배우체)] [2배체다세포생물체 (포자체)]

12. (포자낭에서 생성된 벽에 싸여 있는 포자) (포자) (포자낭) (물이끼 포자낭의 종단면) (포자체) (배우체) (물이끼의 포자체와 포자낭)

13. (다세포 배우자낭) (암배우체) (난자를 포함한 장란기) (정자를 포함한 장정기) (수배우체) (우산이끼의 장란기와 장정기) (다세포이며 의존적인 배) (배) (모체조직) (함몰된 세포벽) (배반 전위세포)

14. The Origin and Diversification of Plants Oman (오만) 중동부 지역의 4억 7,500만년 된 퇴적암으로부터 spore (포자)들(Figure 29.6a)이 발견되었음. 이들 포자는 living plants (현생식물)의 포자를 포함하는 조직과 유사한 식물성 cuticle (큐티클) 조직에 포함되어 있었음 (Figure 29.6b). 즉, 이 포자는 조류가 아닌 fossil plants (화석 식물)의 포자라는 결론. Table 29.1은 29장과 30장에서 사용되는 10개 phyla (식물문)의 taxonomicscheme (분류체계)를 요약한 것임. Figure 29.7을 같이 볼 것. (a) 화석화된 포자. 하나씩 떨어져 있는 현생식물의 포자와는 달리 오만에서 발견된 이들 포자는 4개 또는 2개씩 붙은 상태로 존재 (b) 화석화된 포자체 조직. 식물체 조직인 것으로 보이는 조직 내에 포자들이 포함 Figure 29.6 Ancient plant spores and tissue (고대의 식물 포자와 조직).

15. Table 29.1 Ten Phyla of Extant Plants (현존하는 식물계의 10개 문) 선태류 (비관다발 식물) 태류문 태류(우산이끼류) 각태류문 각태류(뿔이끼류) 선류문 선태류(솔이끼류) 관다발식물류 비종자 관다발식물 석송식물문 석송류(석송류, 구실사리류, 물부추류) 양치식물문 양치류(고사리류, 속새류, 솔잎란류) 종자식물 겉씨식물류 은행 은행식물문 소철식물문 소철류 마황식물문 마황류 (Gnetum속, 마황속, Welwitschia속) 구과식물문 구과류 속씨식물류 꽃피는 식물류 현화식물문

16. 육상식물 관다발식물 선태식물 (비관다발식물) 종자식물 비종자 관다발식물 겉씨식물 속씨식물 선류 차축조류 태류 각태류 석송식물 종자식물의 기원 (약 3억 6천만 년 전) 양치식물 관다발식물의 기원 (약 4억 2천만 년 전) 육상식물의 기원 (약 4억 5천 5백만 년 전) 조상 녹조류 Figure 29.7 Highlights of plant evolution (식물 진화의 하이라이트). This diagram reflects a hypothesis about the general relationships between plant groups. The broken lines indicate that the phylogeny of bryophytes is uncertain. Table 29.1 provides formal names of the plant phyla we will examine in this chapter and the next.

17. Concept 29.3 The life cycles of mosses and other bryophytes are dominated by the gametophyte stage (선태류의 생활사는 배우체 세대가 우점) 비종자 관다발식물 선태류 (비관다발식물) 차축조류 겉씨식물 속씨식물

18. Bryophytes (선태류)는 작은 herbaceous (nonwoody)(초본성) 식물로서 liverworts (phylum Hepatophyta) (태류; 태류문), hornworts (phylum Anthocerophyta) (각태류; 각태류문), mosses (phylum Bryophyta) (선류; 선류문)의 세 phyla (문)으로 구성. Bryophyta (선류문)과 bryophyte (선태류)는동의의가 아님. Bryophyte Gametophytes (선태류의 배우체) Figure 29.8에서처럼 vascular plants (관다발 식물)과는 달리 three bryophyte phyla (세 개의 선태류문) 모두 gametophytes (배우체)가 sporophytes (포자체) 보다 larger하며 longer–living함. Sporophytes (포자체)는 생활사의 일부에 해당됨. Protonema (원사체); gametophore (배우자낭병(체)); rhizoid (가근)

19. (물방울) (수배우체) (정자) (눈) (장정기) (원사체) (포자) (배우자낭병) (장란기) (암배우체) (삭치) (가근) 수정 (장란기내) (포자낭) [삭(포자낭)] (삭병) (성숙 포자체) (삭모) (접합자) (배) (장란기) Figure 29.8   The life cycle of a Polytrichum moss (솔이끼속의 생활사). (어린 포자체) (암배우체) (삭치 있는 삭)

20. Bryophyte Sporophytes (선태류의 포자체) bryophyte sporophytes (선태류의 포자체)가어릴 때는 보통 green and photosynthetic이지만 독립적으로 살아갈 수 없음. parental gametophytes (부모 배우체)에 부착되어 있어, sugars, amino acids, minerals, and water을 공급 받음. Foot (발); seta (삭병); sporangium (포자낭); capsule (삭); calyptra (삭모); peristome (삭치); stomata (기공; stoma) Figure 29.9는 3개의 bryophyte phyla (선태류문)에서 gametophyte (배우체)과 sporophyte (포자체)의 특징을 예를 들어 설명한 것임.

21. (선태류의 다양성) [우산이끼류(태류문)] (암배우체의 배우자낭병) (발) (삭병) (‘입상체’ 태류의 일종) (포자낭) (‘엽상체’ 태류의 일종) (우산이끼 포자체)

22. [뿔이끼류 (각태류문)] [솔이끼류 (선류문)] (뿔이끼속의 한 종) (털모자이끼) (포자체) (포자체) (배우체) (배우체)

23. Ecological and Economic Importance of Mosses (선류의 생태, 경제적 중요성) Mosses (이끼류)의 lightweight spores (가벼운 포자들)은 바람을 통해 전세계로 퍼졌음. moist forests나 wetlands에 흔하며, tiny animals의 서식지를 제공. 어떤 moss species는 mountaintops (높은 산 정상), tundra (툰드라), deserts (사막) 같은 extreme environments에 서식 (Chapter 50 참고). 많은 mosses는 very cold or dry habitats에서대부분의 body water를 잃고도 살아가며 습도가 있으면 rehydrate됨.습지에 서식하는 moss genus인 Sphagnum (물이끼속), 혹은 “peat moss(토탄 이끼)”는 특히널리 분포되어 있으며, peat (토탄)이라불리는 부분적으로 부패한 유기물질로 축적됨 (Figure 29.10). Peat은 세계적으로 4,000억 톤 저장되어 연료원으로 이용되고 있음.

24. (토탄습지에서 채취되는 토탄) (물이끼의 근접 촬영) (물이끼의 잎) Figure 29.10   Sphagnum, or peat moss: a bryophyte with economic, ecological, and archaeological significance (물이끼 또는 토탄이끼: 경제적, 생태적, 고고학적 중요성을 갖는 선태류) (“Tolland Man,” 기원전 405-100년으로 추정되는 늪지 미라)

25. Concept 29.4 Ferns and other seedless vascular plants formed the first forests (양치류와 다른 비종자 관다발식물이 최초의 숲을 형성) 비종자 관다발식물 선태류 (비관다발식물) 차축조류 겉씨식물 속씨식물

26. bryophytes (선태류) or bryophyte–like plants이 식물 진화의 초기 1억 년 동안 prevalent vegetation (우점식생)이었지만, 현재는 vascular plants (관다발식물)이 대부분의 대지를 점령하고 있음. Living seedless vascular plants (현생 비종자 관다발식물)은 Carboniferous period (석탄기)(관다발식물이 분화되기 시작하였지만 종자식물군은 진화하지 않았던)의 식물진화에 대한 실마리를 제공. 종자식물이 나타나기 전까지 대부분의 식물들은 비교적 damp habitats (습한 서식지)에 제한되어 분포하였을 것임. Origins and Traits of Vascular Plants (관다발식물의 기원과 특징) 관다발식물 조상의 최초 화석은 4억 2천만 년 전임. Bryophytes (선태류)와 달리, 이들은 branched sporophytes (가지치기 하는 포자체)를 갖고 gametophytes (배우체)에 의존해서 생장하지 않음 (Figure 29.11; 29.12; 29.13). Xylem (물관부); tracheid (헛물관); lignin (리그닌); phloem (체관부); root (뿌리); microphyll (소업); megaphyll (대엽); sporophyll (포자엽); sori (포자낭군); strobili (포자수; 포자엽의 무리; 구과 형성); homosporous (동형포자성) ; heterosporous (이형포자성); microspore (소포자)

27. Figure 29.11   Aglaophyton major, an ancient relative of modern vascular plants.  This reconstruction from fossils dating to about 420 million years ago exhibits dichotomous (Y– shaped) branching and terminal sporangia. These traits characterize living vascular plants but are lacking in bryophytes (nonvascular plants). (Aglaophyton major, 현대 관다발식물의 고대 친척)

28. (포자) (장정기) (어린 배우체) (포자낭) (정자) (장란기) (난자) (새로운 포자체) (성숙 포자체) (접합자) (포자낭군) (배우체) (소용돌이 장식 모양의 잎) Figure 29.12   The life cycle of a fern.  (양치류의 생활사)

29. (관다발 조직) (소엽) (대엽) Figure 29.13   Hypotheses for the evolution of leaves. (잎의 진화에 대한 가설들)

30. (동형포자 생성) (난자) (정자) (한 종류의 포자) (전형적인 양성배우체) (포자엽의 포자낭) (난자) (대포자) (암배우체) (대포자엽의 대포자낭) (정자) (수배우체) (소포자엽의 소포자낭) (소포자)

31. Classification of Seedless Vascular Plants (비종자 관다발식물의 분류) 현생 seedless vascular plants (비종자 관다발식물)은 lycophytes (석송류)와 pterophytes (양치류)의 두개의 clades (분기군)을 형성: . Lycophytes (phylum Lycophyta) (석송류; 석송식물문)은 club mosses (석송류), spike mosses (구실사리류), quillworts (물부추류)를 포함하고, Pterophytes (phylum Pterophyta) (양치류; 양치식물문)은 ferns (고사리류), horsetails (속새류), whisk ferns (솔잎란류)와 그 친척들을 포함. Carboniferous period (석탄기)까지 석송류에는 small herbaceous plants (작은 초본성 식물)과 지름 2 m 높이 40 m에 이르는 giant woody trees (대형 목본성 나무) 두 가지 진화적 계열이 있었음. giant lycophytes (대형 석송류)는 기후가 차가워지고 건조함에 따라 멸종하였으나, small lycophytes (작은 석송류)는 살아남아 오늘날 약 1,200종 존재. Ferns (양치류)는 Devonian (데본기)에 기원하여 방사진화하였으며, Carboniferous swamp forests (석탄기의 다습한 숲)에서 tree lycophytes (목본성 석송류)와 horsetails (속새류)와 함께 번성하였음. 현재 ferns (양치류)는 seedless vascular plants (비종자 관다발식물) 중에서 가장 널리 분포하며, 12,000 species (종) 이상 존재함. Horsetails (속새류)는 Carboniferous period (석탄기)에 매우 다양하였으며, 그 중 일부는 15 m 이상 자랐음. 현재는 Equisetum genus (속새속) 1속 15종만 있음.

32. (비종자 관다발식물의 다양성) [석송식물류 (식송식물문)] [(포자수 (포자엽의 군락)] (물부추류의 한 종) (구실사리류의 한 종) (석송류의 한 종)

33. [양치류 (양치식물문)] (개고사리속의 일종) (쇠뜨기) (솔잎란) (영양줄기) (임성인 줄기에 달린 포자수) (속새류) (고사리류) (솔잎란식물과 친족)

34. The Significance of Seedless Vascular Plants (비종자 관다발식물의 중요성) 현존하는 lycophytes (석송류), horsetails (속새류)와 ferns (양치류) 및 이들의 비종자 관다발식물 친족의 조상은 Carboniferous (석탄기) 동안 큰 키로 자라 최초의 숲을 형성 (Figure 29.15). 관다발조직, 뿌리, 잎의 진화를 통해 이들은 rate of photosynthesis (광합성률)을 가속화하여 대기권의 이산화탄소를 급격히 제거하였음. 비종자 관다발식물들은 결국 석탄으로 변하였음. Figure 29.15   Artist′s conception of a Carboniferous forest based on fossil evidence.  Most of the large trees with straight trunks are lycophytes. The tree on the left with feathery branches is a horsetail. Tree ferns, not shown here, were also abundant in the “coal forests” of the Carboniferous. Animals, including giant dragonflies, also thrived. (화석 증거에 기초하여 재현한 석탄기 숲 상상도)