植物 PCD 的研究进展与水稻浆片细胞凋亡机理研究现状

植物PCD的研究进展与水稻浆片细胞凋亡机理研究现状植物PCD的研究进展与水稻浆片细胞凋亡机理研究现状姓名：薛欣艳学号：M070561 导师：金银根

1.1 PCD的概念 细胞程序性死亡是多细胞甚至单细胞生物体在内外因子的诱导下，由基因控制的一种细胞主动死亡途径，是生物体调节正常发育和抗病、抗逆等不良环境不可缺少的一种生命活动，是细胞生命活动的基本特征之一。 1 植物PCD的研究进展

1.2 PCD的作用 • 消除已完成使命的或不需要的细胞或组织 • 形成细胞特有的和必要的结构，使某些细胞或组织能执行新的功能 • 参与植物雌雄生殖体的形成与性别分化 • 避免病原体的进一步侵入，阻止病原体通过衰老器官感染活器官 • 度过外界的不良环境

细胞被诱导产生核酸内切酶，将染色体降解，核DNA从核小体间降解断裂，形成大小不同的片段。凝胶电泳检测呈现DNA梯状条带；细胞被诱导产生核酸内切酶，将染色体降解，核DNA从核小体间降解断裂，形成大小不同的片段。凝胶电泳检测呈现DNA梯状条带； 1.3 PCD的形态学特征 1 DNA Ladder

染色质固缩，聚集于核膜边缘，呈颗粒状或新月形小体，核皱缩变形，继而裂解成膜包围的碎片，细胞质浓缩，电子密度高；内质网膨胀呈泡状；线粒体较其他细胞器消失晚。染色质固缩，聚集于核膜边缘，呈颗粒状或新月形小体，核皱缩变形，继而裂解成膜包围的碎片，细胞质浓缩，电子密度高；内质网膨胀呈泡状；线粒体较其他细胞器消失晚。左：内质网包围胞基质、线粒体等细胞器，形成多膜体结构中：染色质凝缩、分散，细胞核形变右：线粒体聚集并融合 ER：内质网 CH：染色质 N：细胞核 M：线粒体 2

左：液泡膜吞噬线粒体消化泡、包围脂质体 S：脂质体 M：线粒体 V：液泡右：液泡中形成吞噬小体 V：液泡 S：脂质体植物细胞周围有细胞壁，质膜不会向外突起形成小泡，而细胞内部细胞质和细胞器的自溶作用表现得很强烈，吞噬细胞质和细胞器的囊泡与动物的凋亡小体类似。 3

PCD发生于植物根、茎、叶、花、果实、胚胎、种子中，贯穿于植物整个生长发育过程。不同的阶段和不同的时期都有不同类型的细胞执行特定的功能，当这些功能完成后相应的细胞就会死亡，因此具有高度的自控性、发生部位及发生时序的准确性等特点。PCD发生于植物根、茎、叶、花、果实、胚胎、种子中，贯穿于植物整个生长发育过程。不同的阶段和不同的时期都有不同类型的细胞执行特定的功能，当这些功能完成后相应的细胞就会死亡，因此具有高度的自控性、发生部位及发生时序的准确性等特点。籽粒糊粉层和绒毡层细胞的退化与消失、根冠细胞的死亡、根表皮细胞的脱落、根部通气组织的形成、导管分子和筛管分子的形成、大小孢子的形成与发育、子房和雌雄配子体的发育、胚（胚乳细胞、胚柄细胞、助细胞、反足细胞）的发育、果实的成熟、心皮的形成、单性花的形成、叶片和花瓣的衰老、花芽的分化、花药的发育、保护组织的形成等都是PCD的结果或者有PCD过程。 1.4 PCD发生部位

1.5.1 基因调控 PCD是一种受基因调控的、主动的细胞死亡方式，基因调控是PCD调控的核心内容。有关PCD调控基因的克隆及其信号传导途径的研究已成为当前动植物PCD研究的热点和焦点。 1.5植物PCD的调控

a）蛋白酶调控 细胞结构的降解是一个众多蛋白水解酶共同参与的过程，所有的PCD都伴随有蛋白质的降解，研究证明Caspase(半胱天冬酶）参与了PCD的调控。 b）核酸内切酶调控：切割染色质DNA 1.5.2 酶调控

a）活性氧（ROS）调控:低剂量ROS即可触发植物PCD,但ROS分子怎样影响PCD仍不清楚。a）活性氧（ROS）调控:低剂量ROS即可触发植物PCD,但ROS分子怎样影响PCD仍不清楚。 b）植物激素调控:植物细胞程序性死亡受激素调节已被证实。植物通气组织的形成,通气组织裂缝的退化等都与植物激素的有关。 c）Ca2+的调控： Ca2+ 浓度的升高能直接激活依赖钙的核酸内切酶使之作用于DNA，产生DNA降解。另外，液泡膜破坏也与细胞Ca2+ 浓度有关。 1.6 信号调控

水稻颖花的一对浆片对称地着生于水稻小穗轴的顶端，位于外稃的内侧，基部一侧与内稃基部的边缘相连。 2.水稻浆片的凋亡机理研究现状 2.1水稻浆片的着生位子与结构 Pe:小枝梗 rg:颖片(护颖) ra:小穗轴 gl:不孕外稃 le:外稃 Pa:内稃 ov:子房 F:花丝 Lo:浆片

浆片中部厚，边缘薄，形似肺状，由表皮、众多的大型薄壁细胞和分布在其中的小维管束组成。表皮细胞的外侧，细胞壁显著加厚。靠近内稃部位的细胞的细胞壁稍厚，壁不曲折，吸水后体积变化较小；中部及外稃一侧的细胞，壁薄而曲折，吸水后体积变化大浆片的形态 1.基部着生在一起，相远离的部位向外凸起×40 2.中央凸起×40 3.顶端薄片状×100 a.着生于小穗轴 b.厚度最大 c.离小穗轴最远黑色双向箭头表示内颖嵌入的部位

一般认为水稻开花是由浆片吸水膨大所启动，浆片的膨大将外稃向外推开，同时将内稃向内压挤，而使外稃和内稃的钩合点松开，外稃和内稃相互分开，这时雄蕊花丝急速伸长，使花药伸出颖壳并裂开，花粉散落，进行授粉。当浆片失水萎缩时，外颖会向内颖靠拢而闭颖。一般认为水稻开花是由浆片吸水膨大所启动，浆片的膨大将外稃向外推开，同时将内稃向内压挤，而使外稃和内稃的钩合点松开，外稃和内稃相互分开，这时雄蕊花丝急速伸长，使花药伸出颖壳并裂开，花粉散落，进行授粉。当浆片失水萎缩时，外颖会向内颖靠拢而闭颖。 2.2.1浆片在水稻开闭颖中的作用

人们对其浆片吸胀和萎缩过程的机理仍说法也不一。人们对其浆片吸胀和萎缩过程的机理仍说法也不一。王忠等人（1993）认为浆片的吸水是由于浆片自身产生及外部输入的渗透调节物，造成细胞渗透势变低。大量的水分进入到维管束薄壁细胞，最终进入基本组织薄壁细胞，浆片体积迅速增加而开花。浆片萎缩是由于基本组织薄壁细胞吸水引起液泡膜破裂，导致水解酶的释放，引发了浆片自溶。金银根等人（2002）则认为，小麦浆片细胞内膜系统破裂、内容物解体、物质外撤、细胞收缩是浆片细胞的程序性自溶过程；Heslop-harrison等（1996）认为在浆片细胞内发生了程序性死亡。 2.2.2浆片的吸胀和萎缩机理

2.3.1细胞核在浆片PCD过程中的变化和特征 2.3浆片细胞的PCD过程和特征

2.3.2细胞质等在浆片PCD过程中的变化和特征 线粒体: 内质网: 液泡: 变形基质电膜脊减少子密度下降空泡化末端膨大包裹质体和细胞质、线粒体、胞基质等多层膜组成的囊泡相互吞噬或胞吞和消化胞基质、多膜体囊泡形成含有少量内容物的多膜体

图版IX 细胞降解不同阶段 1.降解中期，线粒体多，部分解体空胞化×9700 2.细胞器解离加剧×23000 3.降解末期，众多的多膜体空泡×9700

多膜体的形成 1.~2.、4.~7.内质网包裹，形成的小囊泡（1.×18500；2.×15800；4.×15800；5.×26500；6.×15800；7.×26500） 3.内质网包裹吞噬作用×3900 8.线粒体沉淀大量Ca2+×26500 9.内质网包围细胞质并被液泡包裹×3900 10.液泡内的多膜体×9700 11.小囊泡向液泡内运输×26500 12.液泡内吞多膜体及已吞入降解的多膜体×26500

初期Ca2+主要集中分布在细胞外的细胞间隙中，质膜和细胞质中也有少量分布；20 min之后， Ca2+在细胞核内和核仁中出现沉积，30 min时质膜、线粒体膜上沉淀的颗粒也明显增多。40 min之后，大量而密集的Ca2+集中在细胞质膜和液泡膜上。降解过程中形成的多膜体的最外层膜上、膜内包裹的结构的膜上、甚至细胞质内某些囊泡上也有大颗粒的Ca2+沉淀。 2.3.3 Ca2+与浆片PCD过程和特征的关系

通过分析浆片细胞凋亡过程超微结构和Ca2+分布的变化，发现浆片细胞中有大量多膜体的出现。研究表明，多膜体的成因不一，有内质网包围细胞质、线粒体、质体的情形，也有液泡吞噬细胞内容物的情况。通过分析浆片细胞凋亡过程超微结构和Ca2+分布的变化，发现浆片细胞中有大量多膜体的出现。研究表明，多膜体的成因不一，有内质网包围细胞质、线粒体、质体的情形，也有液泡吞噬细胞内容物的情况。这些被包入膜内的物质，有的是结构已经破坏的，有的结构仍然完好，与动物当中通过质膜出芽包裹降解物质形成凋亡小体被临近的细胞吞噬类似，只是在浆片细胞中是由具膜细胞器包裹其他物质形成多膜体，再被周围的多膜体吞噬。最终整个细胞里被降解的仅留下层层膜嵌套的多膜体。多膜体的层数一般不会太多，推测是浆片细胞需要快速的解离，因而细胞内某种信号诱导，使吞噬作用在细胞的各个角落同时发生，将细胞彻底降解。 2.3.4讨论

进一步探讨开花过程中浆片细胞的超微结构、Ca2+信号物质变化和相关酶谱特征，分析浆片细胞凋亡的机制有着重要的意义：进一步探讨开花过程中浆片细胞的超微结构、Ca2+信号物质变化和相关酶谱特征，分析浆片细胞凋亡的机制有着重要的意义： 1）获得水稻浆片细胞凋亡的指纹图谱，揭示浆片控制开花过程的本质 2）为调节禾本科作物开花的技术和方法提供理论基础，从而为解决杂交育种中父母本花期不遇的难题提供技术途径 3 展望

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