III. De evolutie van sociale conflicten

1. III. De evolutie van sociale conflicten Tom WenseleersLaboratorium voor EntomologieKULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005

2. Plan les • In welke omstandigheden verwachten we sociale conflicten? • Aantal voorbeelden uit verschillende domeinenConflicten… • in insektengemeenschappen • in het genoom • tussen ouders en nakomelingen • tussen de seksen • bij de mens

3. Waarom sociale conflicten? • Hamilton’s rule voorspelt sociaal gedrag tussen nauwe verwanten • maar meeste organismen zijn niet clonaal (r < 1) • resultaat: potentieel voor sociale conflicten • een conflict = een divergentie in de evolutionaire interessen van groepsleden

4. 1. Conflicten in insecten-gemeenschappen

5. SOCIALE INSEKTENBEKEND OM COMPLEX SOCIAAL GEDRAG

6. Maar er kunnen ook conflicten ontstaan • William D. Hamilton "The Genetical Evolution of Social Behaviour" (1964, J. Theor. Biol.) • Robert Trivers & Hope Hare “Haplodiploidy and the Evolution of Social Insects" (1976, Science) Kin selection theoryIndividuen geselecteerd om verwanten te helpen en niet-verwanten te schaden Verwantschapsasymmetrieen in insectenkolonies leiden tot een velerlei aan conflicten

7. Conflict 1: over de sex-ratio • Trivers & Hare (1976): • Werksters: 3 x meer verwant met zusters dan met broers (rzusters=0.75, rbroers=0.25) • Moederkoningin: gelijk verwant aan zonen en dochters (r=0.5) • Resultaat: werksters zijn geselecteerd 3x meer te investeren in koninginnen dan in mannetjes, terwijl moederkoningin ze in een gelijke ratio zou willen produceren. → SEX-RATIO CONFLICT

8. Werksters winnen het conflict • Trivers & Hare (1976): bij 21 soorten mieren wordt er gemiddeld 3.4 x meer biomassa aan koninginnen dan mannetjes geproduceerd • Impliceert dat werksters sommige van hun broers opeten en dat zij het conflict winnen. Bij bosmier Formica truncorum: Koninginnen paren met 1 of 2 mannetjes. Werksters eten enkel broers op in kolonies met een enkel gepaarde koningin.(≠ in r tussen broers en zusters het grootst)(Sundstrom et al. 2000)

9. Slaafhoudende mieren: test voor sex-ratio conflict • Slavenrovers stelen poppen van andere soort • Werksters die uitsluipen denken dat ze in eigen kolonie zitten en verzorgen broed • Geen genetische interesse om samenstelling te wijzigen • Slavenrovers interageren zelden met eigen broed • Sex ratio rond 1 : 1 • Koningin wint conflict!

10. Conflict 2: nepotisme • Honingbij: koningin paart met ca. 10 mannetjes • Sommige mieren: meerdere koninginnen • We verwachten dat werksters zouden proberen om vooral koninginnen groot te brengen van hun eigen patrilinie of matrilinie omdat ze daarmee het meest verwant zijn = nepotisme • Honingbij: weinig bewijs voor nepotisme • Bosmier Formica fusca: bewijs voor nepotisme in kolonies met meerdere koninginnen (Hannonen & Sundstrom 2003) • Nepotisme niet altijd mogelijk door beperking in herkenningsmechanismen

11. Conflict 3: conflict over de kaste waarin larven opgroeien vrouwelijke larve VOORDEEL KOST WERKSTER Hogere kolonie efficientie Minder direkte reproductie KONINGINMeer direkte reproductieLagere kolonie efficientie(gebrek aan werkkracht) Wenseleers et al. J. Evol. Biol. 2003; Ratnieks & Wenseleers Science 2005

12. Inclusief fitness model • Wat zouden individuen doen als ze hun kaste vrij konden kiezen? • Resultaat model (voor levenscyclus van bijen) 20% zouden zelfzuchtig koningin willen worden wanneer de larven volle zusters zijn van elkaar • Uit oogpunt van de kolonie isdit een grote overproduktie (vooral werksters nodig om nieuwe dochterzwermen te vormen) Wenseleers et al. 2003 J. Evol. Biol.

13. Angelloze bijen genus Melipona Q Melipona angelloze bijenindividuen kunnen zelf hun kaste bepalen (larven ontwikkelen in identieke gesloten cellen) ca. 20% worden koningin- goede fit met model Q Q Q Q Wenseleers & Ratnieks Proc. Roy. Soc. 2004; Ratnieks & Wenseleers Science 2005

14. Waarom 20% ? • Dit is uit individueel oogpunt het evolutionaire optimum, i.e. de evolutionair stabiele strategie • Inclusief fitness voordeel van koningin te wordenzelf (r=1) plaats innemen van een zusterkoningin (r=Rf) die anders aan het hoofd zou komen te staan van een dochterkolonie, dus I.F. voordeel = 1-Rf = 1-0.75 = 0.25 • Inclusief fitness voordeel van werkster te wordenkolonie productiever maken, zodat deze meer dochterzwermen (r=Rf) en mannetjes (r=Rm) kan voortbrengen, dus I.F. voordeel = Rf+Rm = 0.75+0.25 = 1 • → larven willen koningin worden met een kans van 0.25 op 1, i.e. 1 op 4 = 20% Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol.

15. Kost: koningin overproductie Wenseleers et al. Ethology 2003

16. Honingbij: sociale controle Door voedselrationering zijn individuen niet vrij hun kaste zelf te bepalen, slechts 1 op de 10 000 wordt koningin

17. Conflict 4: ouderschap van mannetjes • Zowel de koningin als de werksters kunnen onbevruchte mannelijke eitjes voortbrengen. • Ze zijn echter allebei het meest verwant met hun eigen zonen (r=0.5) • → conflict over ouderschap mannetjes

18. Voorspelling 1 & 2 • Koningin zou werksterreproductie moeten proberen te verhinderen: meer verwant met zonen (r=0.5) dan kleinzonen (r=0.25) “queen policing” • Werksters zouden reproductie andere werksters ook kunnen verhinderen. “worker policing” • Voordelig wanneer de werksters gemiddeld meer verwant zijn met de zonen van de koningin. Dit is het geval wanneer de moederkoningin paart met meer dan 2 mannetjes, want dan is rbroers > rneven • Voorbeeld: honingbij – koningin paart met 10 mannetjes Tip: check dit met een paddiagram

19. Queen policing Polistes chinensis Dolichovespula maculata Lasioglossum zephyrum Bombus ephippiatus Diacamma sp. Dinoponera quadriceps

20. Queen policing bij de rode wesp Vespula rufa

21. Worker policing bij de honingbij Apis mellifera • Werksters eten eitjes gelegd door andere werksters op. • Koningin paart met ca. 10 mannetjes • Overeenstemmend met de theorie zijn werksters gemiddeld meer verwant met • zonen van de koningin (r=0.25) dan met zonen van andere werksters (r=0.15)(vermits werksters voor 1/10 volle zusters, r=0.75 en 9/10 halfzusters, r=0.25 zijn) Tip: check deze verwantschappen met een paddiagram Ratnieks 1988 Am Nat.; Ratnieks and Visscher 1989 Nature

22. Facultatieve worker policing • Saksische wesp Dolichovespula saxonica :koninginnen kunnen met 1 of meerdere mannetjes paren. Werksters policen enkel in polyandrische kolonies. 100 80 60 % mannetjes werkstergeproduceerd 40 20 0 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6 Effectieve paringsfrequentie Foster & Ratnieks 2000 Nature

23. 100 N=90 sp. ANTS BEES WASPS 30 GEEN POLICING Werksters meest verwant met zonen vanandere werksters POLICING Werksters meest verwantmet zonen van koningin 10 % of males workers’ sons 2 0 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 relatedness difference between workers' and queen's sons Ratnieks et al. 2006

24. Efficiente policing maakt werksterreproductie minder voordelig Honingbij: 98% van de werkstergelegde eieren gepoliced door werksters. Slechts 1 op de 1000 bijen heeft actieve ovaria. Chinese veldwesp: slechts 65% van de werkstergelegde eieren gepoliced door koningin. 1 op de 5 werksters leggen eieren. Polistes chinensis 20 15 Dolichovespula saxonica Vespula rufa % reproductieve werksters 10 D. sylvestris D. norwegica D. media 5 Vespa crabro Vespula vulgaris 0 Apis mellifera 60 70 80 90 100 effectiviteit van policing (%) Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol.

25. 2. Conflicten in het genoom

26. Bv. conflict tussen nucleus en cytoplasma Nucleaire genenovergedragen door de2 sexen Leda Cosmides & John ToobyCytoplasmic inheritance and intragenomic conflict 1981 J. Theor. Biol. Cytoplasmatische genenbv. mitochondriaenkel overgedragen door vrouwelijke lijnmannetjes=doodlopende straat

27. Vb 1. CMS • ca. 4% van alle hermafrodiete planten dragen mitochondriaal gen dat resulteert in mannelijke steriliteit (“cytoplasmic male steriliy”) • planten met CMS maken geen pollen, maar meer zaden • nucleaire genen kunnen mannelijke fertiliteit herstellen (wapenwedloop) Saumitou-Laprade et al. 1994

28. Vb. 2. Wolbachia bacterieen • Mannetjes 2. Mannetjes doen ontwikkelen doden als wijfjes Infecteert reproductieve weefsels van insekten en arthropoden Enkel maternaal overgeerfd Bevoordeligd wijfjes ten kostevan mannetjes 3. Parthenogenese induceren O’Neill et al. 1999 Influential Passengers

29. 3. Conflicten tussen ouders en nakomelingen

30. Basis van het conflict • Robert Trivers (1974) • Moeder is gelijk verwant aan al haar nakomelingen (r=0.5) • Maar nakomelingen willen hun eigenfitness verhogen (r=1) ten koste van broers en zusters (r=0.5) • Gevolg: conflict tussen nakomelingen en tussen moeder en nakomelingen Trivers Am. Zool. 1974

31. Siblicide of “kainisme” Spadefoot toads TijgerhaaiBiggetjes MaskergentDrieteenmeeuw Indian rosewood

32. 1Hirunda rustica 2Tachycineta bicolor 3 Sialia sialis 4 Prunella modularis 5 Passerina cyanea 6 Melospiza melodia 7 Zonotrichia leucophrys 8 Calcarius lapponicus 9 C. pictus 10 Agelaius phoeniceus 11 Molothrus ater a b c d e Conflict tussen ouders en nakomelingen • bedelen kuikens bij vogels (Briskie et al. 1994) abcde 1 2 3 4 Soortpaar 6 7 8 9 10 11 -40 -30 -10 -20 Geluidsniveau tsjilpen (dB) Lagere verwantschap → meer conflict Zwart: hoge verwantschap (monogaam)Rood: lage verwantschap (frequente extrapaar copulaties of sociaal parasitair)

33. 4. Conflicten tussen de seksen

34. Conflict tussen de seksen • Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. • Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes

35. Bonenkever mannetjes hebben penis met weerhaken Berokkent inwendige schade aan wijfjes maar heeft selectief voordeel voor mannetjes omdat het vermijd dat het wijfje direct erna zou paren met andere mannetjes Callosobruchus maculatus Crudgington & Siva-Jothy Nature 2000

36. Zaadtoxines bij Drosophila fruitvliegen • D. melanogaster: mannetje injecteert vrouwtje met toxine tijdens paring Sedateert vrouwtje zodat ze niet kan paren met andere mannetjes • Toxine is voor haar kostelijk: verkort haar levensduur Chapman et al. Nature 1995

37. Conflict tussen de seksen • Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. • Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes • Conflicten over sekserol en partnerkeuze

38. Conflict over sekserol Typische sekserollen bestaan omdat er grote verschillen zijn in investering in nakomelingen tussen de seksen: VROUWTJES Investeren veel in elke nakomeling (eieren, zwangerschap, lactatie, zorg) Kunnen geen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen fitness niet sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen fitness verhogen door kieskeurig te zijn bij selectie partner MANNETJES Investeren dikwijls weinig in elke nakomeling (dikwijls alleen bevruchting) Kunnen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen hun fitness sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen hun fitness zelden verhogen door kieskeurig te zijn

39. Angus John Bateman Robert Trivers

40. Conflict over selectiviteit partnerkeuze • # ontvankelijke wijfjes < seksueel actieve mannetjes (♂-biased operationele sex-ratio) • selecteert voor “vurige” mannetjes en “kieskeurige” vrouwtjes • soms dwingen mannetjes vrouwtjes tot sex wanneer die dit zelf niet willen

41. Gedwongen sex Niet gedwongen lang voorspel Gedwongen geen voorspelgevecht Iron cross blister beetleTegrodera aloga Alcock 2000

42. Sex role reversal: Z-Amerikaanse lelieloper Mannetjes zorgen voor jongen en dragen grootste investering.Gevolg: female-biased operationele sex-ratio. kieskeurige mannetjes en ornamentele, vurige wijfjes Jacana jacana Emlen et al. 1998

43. Penissabelen bij hermaphrodiete platwormen beide willen mannelijke rol op zich nemen (minimale investering)eerste die in lijf geprikt wordt doorpenis van de ander wordt wijfje enmoet energetisch meer kostelijkeeitjes produceren Pseudobiceros hancockanus Michiels, N.K., and L.J. Newman. 1998. Sex and violence in hermaphrodites. Nature 391(Feb. 12):647

44. Hermafrodiete banaanslak degene wiens penis eerst wordt afgebeten wordt het vrouwtje gevecht kan 12 uur duren A.B. Harper 1988, B.L. Miller 2005 Ariolimax columbianus