Matematické modely v ekologii

1. Matematické modely v ekologii a na co jsou dobré

2. Induktivní a deduktivní uvažování • Indukce - mám spoustu pozorování, a v nich se snažím nalézt zákonitosti, zobecnění atd. • Dedukce - mám řadu “pravd”, a hledám jejich důsledky (matematika jako nejdokonalejší deduktivní systém) • Hypoteticko-deduktivní přístup k vědě (K. Popper)

3. Teorie - deduktivní systém • Explikativní funkce (vysvětlit) • Prediktivní funkce (predikovat, co bude za podmínek, které jsme jestě nevyzkoušeli) • Matematika jako deduktivní systém • Ale - každá teorie nemusí být nutně matematická

4. Systémy, které modeluji, jsou vždy nějakou abstrakcí, kterou si definuji na reálném objektu Typy modelů: * Verbání vs. formalizované (většinou matematikou) * Statistické vs. dynamické obvykle Systém diferenčních nebo diferenciálních rovnic model odpovědi druhu frekvence vlhkost

5. Když se řekne Ekologické modely většina lidí si představí dynamické matematické model, tj. soustavy diferenčních, nebo diferenciálních rovnic

6. Diferenční rovnice popisuje stav systému v diskrétních okamžicích popisuje změnu za jednotku času (jak ze stavu v čase t spočítám, jaký bude stav v čase t+1) Pozor, potřebujeme počáteční podmínky, tj. N v čase 0, ale často lze nalézt i obecné řešení.

7. velikost změny bude asi záviset na časovém intervalu (který nemusí být nutně 1), např. [bude záviset lineárně jen pro malá Δt] Pozor – čím kratší je Δt , tím bude při stejné konstantě, kterou násobím Nt, růst populace rychlejší – (obecně r=ln(λ)): ln(3) = 1,099 když bude časový interval extrémně krátký (limitně se blížící nule), dostáváme diferenciální rovnici Pozor, je-li r=2, potom je lambda 7.4

8. Důležité – schopnost „přečíst“ • co mi rovnice říká, tj. na základě jakých předpokladů je vytvořena. • Klasika: dN/dt=rN - mi říká, že velikost změny populace je přímo úměrná velikosti populace (což si můžu představit tak, že každé individuum bakterie se rozdělí s danou konstantní pravděpodobností)

9. Řešení = nalezení funkce závislosti hodnot stavových proměnných v čase Diferenciální rovnici můžeme řešit buď analyticky, nebo numericky - vpodstatě tím, že zvolíme “strašně malý” krok, a počítáme jako diferenční rovnici. Ale ani to není přesné - populární metoda je Runge Kutta. Analytické řešení je obecné, (ale ne vžty to jde). (Vzpomeň - Integrační konstanta -> řešení obsahuje počáteční hodnoty proměnných.) Numerické řešení jde vždycky, ale je jen pro dané počáteční podmínky.

10. Analytické řešení • dN/dt = rN - rovnice v diferenciální podobě • Řešení Platí pro jakékoliv hodnoty parametrů a počátečních podmínek

11. Modely analyticky řešitelné vs. simulační • Analyticky řešitelné - dostávám úplné řešení, ale jsem omezen ve složitosti rovnic • Matematičtí ekologové rádi analyzují různé vlastnosti systému, jako rovnovážné body a jejich vlastnosti (typy stability), a řadu jejich dalších charakteristik • Simulační - mohu si vymyslet rovnice, jak chci složité, ale dostávám řešení pouze numerické a pro dané počáteční podmínky

12. Kdy diferenční a kdy diferenciální rovnice? • V ekologii je mnoho procesů, které se dějí s určitou periodicitou; jeden rok, jeden den. Pak je pro modelování na dlohých časových úsecích přirozené užít diferenční rovnici s kroken jeden rok resp. jeden den (samozřejmě, pokud nechceme explicitně modelovat sezónní nebo cirkadiánní dynamiku). Jinak je rozhodnutí často “pragmatické” (třeba, co umím spočítat).

13. Vlastnosti modelůVěrnost, přesnost, obecnost • Věrnost - jak dobře vystihuje mechanismy • Přesnost - jak dobře predikuje vývoj v čase • Obecnost - kolika systémů se týká • Většinou jsou rozumně splněny jen dva ze tří požadavků

14. Modely teoretické ekologie - hlavně obecné, často i věrné, přesnost není prvořadáModely aplikované ekologie - důležitá přesnost, potom i věrnost

15. Modely deterministické vs. stochastickéKaždý reálný objekt podléhá stochastickým (tj. námi neměřeným) vlivům. Při modelování se rozhodujeme, jak je pro nás stochasticita důležitá, např.

16. Sleduji, zda (např. za určitých stresových podmínek) vyhyne populace, když má každé individuum 50% pravděpodobnost přežití 1. Populace ohroženého druhu, čítající 10 individuí (stochasticitu asi musím vzít v úvahu, šance, že vyhyne je 0,510=0.000977, což je sice málo, ale asi bych to neměl ignorovat – je rozumné použít nějaký stochastický model) 2. Populace druhu s 10 000 individui. Šance, že vyhyne, je 0,510000=0,000000000000…... – asi si zcela vystačím s modelem deterministickým

17. Modelování: populační růst (už jsme probírali)

18. Rychlost růstu nezávisí na hustotě - Exponenciální dá se přepsat což mi říká, že per capita velikost změny je konstantní Diferenciální rovnice

19. Diferenční rovnice Discrete form To neznamená, že by se populační hustoty měnily skokově, ale mezi červenými body o velikosti populace nic nevím.

20. Logistic growth - density dependent

21. Záporná zpětná vazba Jen záporná zpětná vazba dokáže stabilizovat systém Kladná zpětná vazba

22. Co z té rovnice mohu vyčíst

24. I takto jednoduchou rovnici mohu použít pro praktické aplikace, např. určení optimálního harvestingu (harvesting je skilzeň, ale v angličtině to slovo znamená i „sklizeň“ ryb)

26. Optimální “harvesting” (sklizeň)

27. Záporná zpětná vazba Jen záporná zpětná vazba dokáže stabilizovat systém Záporná vazba se zpožděním často systém „rozkmitá“ Kladná zpětná vazba

28. Zpoždění (záporná zpětná vazba se zpožděním) způsobuje oscilace - nedřív tlumené zpoždění

29. Čím větší zpoždění, tím menší tlumení

30. Nakonec už oscilace netlumené

31. Diskrétní logistická rovnice se zvětšující se rychlostí růstu (krok je jednotka času, takže čím větší rychlost, tím de facto větší zpoždění)

33. Deterministický chaos

34. Stochastická forma logistického růstu: Demographic stochasticity b and d are probabilities (in deterministic models rates),

35. Increase in K

36. Increased initial size

37. Strukturované populace - maticové modely - parametry se dají odhadnout v terénu - často se užívají pro management věková struktura vs. velikostní struktura Individua nejsou stejná

38. Age Stage

40. Když N je charakteristický vektor matice A, pak může být matice nahrazena svým charakteristickým číslem λ. N odpovídá stabilní věkové struktuře, λ je ekvivalentní λ v diskrétním modelu exponenciálního růstu. Klasické maticové modely ignorují závislost na hustotě Projekce vs. predikce.

41. Lotka - Volterra • Model kompetujících si druhů jako příklad analýzy teoretického modelu

42. Co z formulace modelu vidíme Model není příliš mechanistický – vidíme, že druh snižuje rychlost růstu kompetitora, ale není zřejmé proč Lotka-Volterra kompetiční model Výsledek analýzy: Koexistence se stabilní rovnováhou nastane, když: and To už je ekologicky interpretovatelný výsledek: je to tehdy, když je mezidruhová kompetice slabší než vnitrodruhová

43. Systém směřuje ke koexistenci se stabilní rovnováhou (stab. equilibrium) Příklad numerického řešení, vynesený jako průběh dvou stavových proměnných v čase

44. Systém směřuje ke kompetičnímu vyloučení druhu 1 – příklad vynesení ve stavovém prostoru

45. Analýza senzitivity (a analýza elasticity) - jak se změní chování modelu při (malé) změně hodnoty parametrů - zjistíme, které parametry jsou důležité, případně, kde chyba v odhadu může mít katastrofální důsledky

46. Individual based models – modely založené na chování individuí Každé individuum je popsáno stavovou proměnnou (nebo více proměnnými) V každém kroku, růst individua závisí na jeho velikosti, a na kompetici Podobně, přežití je závislé na velikosti individua a kompetičním tlaku – buď deterministicky, nebo vypočtu jeho pravděpodobnost

47. STOCHASTICITAPravděpodobnost přežití – a co s ní • Monte Carlo simulace (v podstatě systém „Pán jeskyně a kostka“) • V podobných případech dopadne každý běh modelu (trochu) jinak – musím nechat proběhnout model mnohokrát (třeba tisíckrát) a tak zjistím očekávanou variabilitu výsledku

50. Využití pro „management“ • Např. bych mohl „prořezat“ nálet v různých časových okamžicích, a tím zjistit, kdy a jak prořezat les, abych dosáhl největší produkce použitelné dřevní hmoty