第六章  代谢总论和生物氧化
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第六章 代谢总论和生物氧化. 一 新陈代谢总论. 二 生物氧化. 一 新陈代谢总论. (一) 新陈代谢的概念. 生物小分子合成为 生物大分子. 合成代谢 (同化作用). 需要能量. 能量代谢. 物质代谢. 新陈代谢. 释放能量. 分解代谢 (异化作用). 生物大分子分解为 生物小分子. 新陈代谢的共同特点 :. 1. 由酶催化,反应条件温和。. 2. 诸多反应有严格的顺序,彼此协调 。. 3. 对周围环境高度适应。. (二) 新陈代谢的研究方法. 1. 活体内 (in vivo) 与活体外实验 (in vitro).

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第六章 代谢总论和生物氧化

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第六章 代谢总论和生物氧化

一 新陈代谢总论

二 生物氧化


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一 新陈代谢总论

(一) 新陈代谢的概念

生物小分子合成为

生物大分子

合成代谢

(同化作用)

需要能量

能量代谢

物质代谢

新陈代谢

释放能量

分解代谢

(异化作用)

生物大分子分解为

生物小分子


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新陈代谢的共同特点:

1. 由酶催化,反应条件温和。

2. 诸多反应有严格的顺序,彼此协调。

3. 对周围环境高度适应。

(二) 新陈代谢的研究方法

1. 活体内(in vivo)与活体外实验(in vitro)

2. 同位素示踪

3. 代谢途径阻断


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(三) 生物体内能量代谢的基本规律

自由能:生物体(或恒温恒压)用以作功的能量。在没有作功条件时,自由能转变为热能丧失。

熵:混乱度或无序性,是一种无用的能。

ΔG = ΔH - TΔS

对于 A +B ←→ C +D

ΔG°= -2.303RTlgK K=[C][D]/[A][B]


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(四) 高能化合物与ATP的作用

烯醇磷酸化合物

酰基磷酸化合物

磷氧型

磷酸化合物

焦磷酸化合物

磷氮型

高能化合物

硫酯键化合物

非磷酸化合物

甲硫键化合物


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二、 生物氧化

——生物体内一切代谢物进行的氧化作用。

(一) 生物氧化的特点

1. 在体温、近于中性的含水环境中由酶催化。

2. 能量逐步释放,部分存于ATP。

3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。

(二) CO2的生成

生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。


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丙酮酸脱羧酶

CH3CCOOH

CH3CHO + CO2

O

丙酮酸羧化酶

HOOCC H2C COOH

CH3CCOOH + CO2

β

α

O

O

NADP+

NADPH + H+

HOOCCH2CHOHCOOH

CH3CCOOH + CO2

O

直接脱羧

(α-脱羧)

(β-脱羧)

:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。

氧化脱羧


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(三) H2O的生成

代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。

生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系,以促进水的生成。

脱氢酶

氧化酶

递氢体

氧化型

递电子体

还原型

MH2

½O2

NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ

Cytb, c1, c, aa3

递电子体

氧化型

M

递氢体H2

还原型

O2-

H2O

2e

2H+


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1、呼吸链(respiratory chain ):

一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上,可以将代谢物脱下的氢(H++e)逐步传递给氧生成水同时释放能量,由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关,所以这一传递链称为呼吸链。


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呼吸链的类型

依最初氢受体不同可分为

NADH呼吸链: 主要的呼吸链

琥珀酸呼吸链;(FADH2氧化呼吸链)

包括:琥珀酸脱氢酶,脂酰CoA脱氢酶,磷酸甘油脱氢酶


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2、呼吸链的组成

四个蛋白复合体:复合体I ~ IV

两个可灵活移动的成分:泛醌(Q)和 细胞色素C


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(1)复合体Ⅰ:NADH一泛醌还原酶:该复合体将电子从NADH经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。

(2)复合体Ⅱ:琥珀酸一泛醌还原酶:该复合体将电子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。

(3)复合体Ⅲ:泛醌一细胞色素C还原酶:该复合体将电子从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给Cyt c。

(4)复合体Ⅳ:细胞色素C氧化酶:该复合体将电子从Cyt c经Cyt aa3传递给氧。


Nad nadp

NAD+ /NADP+结构特点:


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2H(2H+ +2e)

NADH/NADPH + H+

NAD+/NADP+

烟酰胺的作用:


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  • FMN/FAD结构特点:

R=磷酸根:FMN; R=腺嘌呤二核苷酸:FAD


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FMN/FADFMNH /FADH FMNH 2/FADH2

  • 异咯嗪环的作用:

(还原型)

(氧化型)


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  • 铁硫蛋白结构模拟图:


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QH 2

Q

QH

(泛醌/氧化型)

(半醌型)

(氢醌/还原型)

  • 泛醌的结构特点及作用:


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电子传递方向:

低氧还电位→高氧还电位(释放能量)

呼吸链的排列顺序:

各成分按低氧还电位→高氧还电位

物质的氧还电位越低,越容易失去电子,

传给氧还电位高的物质

3、呼吸链的排列顺序(氧还电位)


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呼吸链中传递体的顺序的确定

----标准氧化还原电位、使用抑制剂

MH2

NADH

FMN

CoQ

b

c1

c

aa3

O2

-0.32

-0.30

+0.10

+0.07

+0.22

+0.25

+0.29

+0.816

FAD

-0.18

氰化物

CO

叠氮化合物

抑制剂:

鱼藤酮

阿米妥

抗霉素A


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X~ + ADP → ATP + X

P

(四)氧化磷酸化作用---ATP的生成

——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。

ADP + Pi + 能量 → ATP

AMP + PPi + 能量 →ATP

1. ATP的生成

(1)底物水平磷酸化

:在被氧化的底物上发生磷酸化作用。


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P

P

P

(2)电子传递体系磷酸化

:电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水,同时伴有ADP磷酸化为ATP。

NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2

3ADP

3ATP

P/O比值:在电子传递体系磷酸化中,在一定时间内所消耗的氧(以克原子计)与所产生的ATP数目的比值。

NADH的P/O=3

FADH2的P/O=2


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2. 胞液中NADH的氧化磷酸化

NADH + H+

NAD+

二羟磷酸丙酮

甘油-α-磷酸

二羟磷酸丙酮

甘油-α-磷酸

线粒体内膜

FADH2

FAD

NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2

甘油-α-磷酸穿梭作用


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酵解

NADH

NAD+

天冬氨酸

草酰乙酸

苹果酸

天冬氨酸

草酰乙酸

苹果酸

NAD+

NADH

NADH呼吸链

苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统


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2e

3. 氧化磷酸化作用机理

化学渗透学说

氧化磷酸化作用的关键因素是质子(H+)梯度和完整的线粒体内膜。

化学偶联学说

形成高能中间产物,促使ATP生成。

结构偶联学说

Ared + Box

A*ox +Bred

A*ox + ADP +Pi → Aox + ATP


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化学渗透学说

MH2

NAD+

2H+

M

FeS

2e

2H+

FMN

2H+

Cytb

2e

2H+

CoQ

2H+

Cytc1

½ O2

H2O

2e

Cytc

Cytaa3

ATP

O2-

2H+

X- + IO-

X- +IO-

头部

ATP合酶

XH

IOH

X~I

H2O

X~I

X~I

ADP +Pi


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设A、B为呼吸链邻近的两个电子传递体

AH2 + B + I → A~I + BH2

(可进行下一轮传递)

A~I + X → X~I + A

X~I +Pi → X~P +I

X~P + ADP → ATP + X


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(五) 非线粒体氧化体系

与ATP合成无关,但具有重要生理功能。

1. 微粒体氧化体系

主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。

一个O加到底物分子上,另一个O则与NADPH上的二个H作用形成H2O,不生成ATP。——————加单氧酶。

生理功能:

胆酸生成中环核羟化;

不饱和脂肪酸双键引进;

维生素D活化;

药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。


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NADPH + H+

H2O + ROH

FAD

Fe2+

Fe3+

Fe-S

Cytp-450

2e

2e

FADH2

NADP+

Fe3+

Fe2+

O2 + RH

2H+

加单氧酶体系


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NH2

O

R—CH—COOH +O2+ H2O

R—C—COOH + H2O2 + NH3

2. 过氧化物酶体系

在过氧化物酶体上进行的较为简单的氧化反应。

过氧化物酶体含有较多的需氧脱氢酶,可以催化氨基酸、黄嘌呤等代谢脱氢、加氧,并生成H2O2。

H2O2的功用:参与甲状腺中活性碘的生成;在中性粒细胞中可杀死被吞噬进的细菌;使过氧化物(ROOH)转变为无毒的醇类。

H2O2的毒性:使酶失活;损伤膜功能;生成脂褐素颗粒。


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过氧化氢酶

2H2O2 2H2O + O2

过氧化物酶

R + H2O2 RO + H2O

过氧化物酶

RH2 + H2O2 R + 2H2O


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本章要求

  • 教学目的:

  • 1、掌握生物氧化过程中 H2O 及ATP的生成;

  • 2、了解新陈代谢和生物氧化的特点。

  • 教学重点和难点:

  • 1、生物氧化过程中 H2O 及ATP的生成

  • 2、氧化磷酸化机理

  • 教学方法:讲授法、直观教学法

  • 教学时数:6学时

  • 教 具:多媒体课件


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复习题

1、解释名词:

①中间代谢

②呼吸链

③氧化磷酸化

④细胞色素氧化酶

  ⑤电子传递抑制剂

  ⑥ P/O比值

2、生物氧化有和特点?

3、生物氧化类型有几种?

4、呼吸链有何组成?典型的线粒体由呼吸链有几种类型。

5、生物体内H2O,CO2,ATP是如何生成的?试简述之。

6、试指出电子传递阻断剂与氧化磷酸化偶联部位的关系。

7、线粒体以外的NADH如何进行氧化磷酸化?

8、简述氧化磷酸化机理。


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