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第三章 生物信息的传递(上) —— 从 DNA 到 RNA PowerPoint PPT Presentation


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第三章 生物信息的传递(上) —— 从 DNA 到 RNA. 基本概念 RNA 的结构、分类和功能 转录的基本过程 RNA 聚合酶、启动子 原核生物与真核生物 mRNA 的特征比较 转录后加工 RNA 合成与 DNA 合成异同点. Contents. 生物体以 DNA 为模板合成 RNA 的过程 。. 转录. RNA. DNA. 一、 基本概念. 转录 (transcription) :. 原料 : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板 :DNA 酶 : RNA 聚合酶 其他蛋白质因子. 参与转录的物质.

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第三章 生物信息的传递(上) —— 从 DNA 到 RNA

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Dna rna

第三章 生物信息的传递(上)——从DNA到RNA


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

生物体以DNA为模板合成RNA的过程 。

转录

RNA

DNA

一、基本概念

转录(transcription) :


Dna rna

原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP)

模板:DNA

酶: RNA聚合酶

其他蛋白质因子

参与转录的物质

RNA合成方向:5' 3'


Dna rna

在RNA的合成中,DNA的二条链中仅有一条链可作为转录的模板,称为转录的不对称性。

转录的不对称性:

编码链与模板链

与mRNA序列相同的那条DNA链称为编码链或有义链;将另一条根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链称为模板链或反义链。


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

4

RNA的结构特点

RNA含有核糖和嘧啶,通常是单链线性分

RNA链自身折叠形成局部双螺旋

发夹结构、凸结构、环结构

A-U,C-G,G-U

双螺旋RNA小沟宽而浅,没有序列特异性信息;

大沟狭且深,不适合与蛋白质作用

RNA可折叠形成复杂的三级结构


Dna rna

5

RNA在细胞中的分布

细胞内总RNA

所有生物

仅真核生物

仅细菌

编码RNA(2%)

前mRNA(hnRNA)

非编码RNA(98%)

非编码RNA

前rRNA前tRNAsnRNAsnoRNAscRNAtmRNA

snoRNAs: Small nucleolar RNAs

snRNA: small nuclear RNA

scRNA: small cytoplasmic RNA

tmRNA: transfer-messenger RNA

mRNA

rRNA

tRNA


Dna rna

RNA的功能

信息分子

贮藏和转移遗传信息

功能分子

作为蛋白质合成的主要参与者

部分RNA作为核酶在细胞中催化反应

参与基因的表达调控

某些病毒中,是遗传物质


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

7

RNA转录的基本过程

模板识别

转录起始

转录延伸

转录终止


Dna rna

8

模板识别

RNA

聚合酶

模板识别是指RNA聚合酶与启动子DNA双

链相互作用并与之结合的过程

启动子是基因转录起始所必需的一段DNA

序列,是基因表达的上游顺式作用元件之一。


Dna rna

9

模板识别

RNA

聚合酶

转录调控

因子

真核生物:RNA聚合酶不能识别启动子区,

需要转录调控因子按特定顺序结合于启动子

上,RNA聚合酶才能与之结合形成转录起始

前复合物


Dna rna

10

转录起始

RNA

polymerase

引物:不需要

转录起始:RNA链上第一个核苷酸键的产


Dna rna

转录起始的3个阶段

聚合酶与

DNA结合

1

2

3

1.聚合酶和启动子结合成封闭

复合物

2.封闭复合物变成开放复合物

3.开放复合物结合新生RNA,

形成三元复合物

DNA

开始解链

转录起始

新生RNA链


Dna rna

12

转录起始

重新开始:新生的RNA链

与DNA结合不牢固,容易从

DNA链上掉下来导致转录重

新开始

成功:成功合成9个以上核

苷酸离开启动子区,RNA聚

合酶释放σ因子,转录就进

入正常的延伸阶段

启动子的强弱:通过启动

子时间越短,基因转录起始

的频率越高,启动子越强

σ因子被释放


Dna rna

转录起始中的概念

聚合酶全酶

负责启动子的选择和转录的开始

聚合酶全酶中的核心酶

负责RNA的延伸

真核生物

RNA聚合酶

转录因子TF(七种)


Dna rna

转录延伸

14

● 亚基脱落,RNA聚合酶核心酶变构,与模板结合松弛,沿着DNA模板前移;

●在核心酶作用下,NTP不断聚合,RNA链不断延长。


Dna rna

17

转录终止

RNA聚合酶不再聚合

RNA-DNA杂合物分离

转录泡瓦解

DNA恢复双链

RNA聚合酶和RNA链释放

转录终止


Dna rna

18

终止子(terminator)的分类

根据体外RNA聚合酶是否需要辅助因子参

与才能终止RNA的延伸,大肠杆菌的终止子

分为:

不依赖于ρ因子的终止

依赖于ρ因子的终止 (Rho-dependent terminator)


Dna rna

1、终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区,转录产生的RNA形成发夹结构;

不依赖因子的终止

2、在终止位点前面有一段由4-8个A组成的序列,转录产生的RNA的3’端为寡聚U


Dna rna

发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。


Dna rna

终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关,长度增加效率提高。


Dna rna

依赖因子的终止

因子:六聚体蛋白、具有NTP酶和解螺旋酶活性,水解各种核甘三磷酸促使新生RNA链从三元转录复合物中解离出来,从而终止转录。


Dna rna

“穷追”(hot pursuit)模型


Dna rna

转录的基本过程


Dna rna

21

抗终止

破坏终止位点RNA的茎环结构

转录和翻译偶联

当氨基酸浓度较低时,核糖体滞留在串联密码

子上,导致mRNA不能形成茎环结构

依赖于蛋白质因子的转录抗终止

λ-噬菌体中的N蛋白具有转录抗终止作用


Dna rna

22

N蛋白引起的转录抗终止

1.N蛋白识别A区和对称二

重序列转录形成的茎环结

构并与之结合

2.NusA蛋白与RNA聚合

酶和N蛋白结合,当其它

三种蛋白(NusB,S10,

2.5E4)都结合到Nut位点

时,形成蛋白复合物;该

复合物通过与NusA蛋白和

RNA聚合酶结合,改变

RNA聚合酶的构象,使其

对终止信号不敏感


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

参与转录起始的关键酶与元件

(一) RNA聚合酶

●原核生物RNA聚合酶(大肠杆菌为例)

全酶=核心酶+ σ因子

2个α亚基,一个β亚基,一个β’ 亚基,一个ω亚基


Dna rna

转录起始过程需要全酶,由σ因子辨认起始点,

延伸过程仅需要核心酶的催化

全酶:Mw465000

α亚基:核心酶组装,启动子识别

β和β’亚基:催化中心

σ因子:辨认起始点,增加聚合酶对启动子的亲和力,降低其

对非专一位点的亲和力


Dna rna

大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析


Dna rna

25

原核生物RNA聚合酶

不同的σ因子识别不同启动子

因子基因

功能

-35区

间隔

(bp)

-10区

σ70

rpoD广泛

TTGACA

16~18TATAAT

σ32

σ54

rpoH热休克TCTCNCCCTT

GAA

rpoN氮代谢CTGGNA

13~15CCCCAT

NTA

6TTGCA

稳定的RNA聚合酶-DNA-RNA三元复合物:核苷酸合成6-9个

随后σ因子的释放,转录从起始到延伸阶段


Dna rna

● 真核生物RNA聚合酶

真核细胞的三种RNA聚合酶特征比较


Dna rna

28

α-鹅膏覃碱(α-Amanitin)

绿帽菌、鬼笔鹅膏、

蒜叶菌、高把菌、毒伞

二环八肽

抑制RNAII聚合酶

不抑制原核生物RNA聚合酶

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Alpha-amanitin_structure.png

http://www.jxda.gov.cn/browfood.asp?id=2774


Dna rna

30

真核生物RNA聚合酶

RNA聚合酶I

RPA1

RPA2

RPC5

RPC9

RPB6

其它9个亚基

RNA聚合酶II

RPB1

RPB2

RPB3

RPB11

RPB6

其它7个亚基

RNA聚合酶III

RPC1

RPC2

RPC5

RPC9

RPB6

其它11个亚基

与β,β’同源

与α同源

与ω同源

分子量↓

聚合酶中有两个分子量超过105的大亚基

同种生物三类聚合酶“共享”小亚基


Rna dna

RNA聚合酶与DNA聚合酶的区别


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

33

关于转录的一些概念

转录单位

一段从启动子开始到终止子结束的DNA序列

转录起点

与新生RNA链第一个核苷酸对应DNA链上的碱基,为+1

上游序列

转录起点前面,5‘末端的序列

下游序列

转录起点后面,3‘末端的序列

序列的书写方向

从左到右,从上游到下游,5‘-3’


Promoter

启动子(promoter)

启动子定义:指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。


Dna rna

● 原核生物启动子结构

Pribnow 实验

DNase I

41-44bp


Dna rna

TATA区(-10区,Pribnow区):酶的紧密结合位点,富含AT碱基,利于双链打开。

TTGACA区(-35区):提供了RNA聚合酶全酶识别的信号


Dna rna

转录起始点

启动子

Probnow盒子

模板链

AACTGT

ATATTA

3’

DNA

TATAAT

5’

TTGACA

转录区

3510+1

3’

5’

RNA

编码链


Dna rna

大肠杆菌RNA聚合酶全酶所识别的启动子区

-35 区

-10 区

T89A89T50A65A100

T85T83G81A61C69A52


Dna rna

-35 -10 转录起点

TTGACA 16-19bp TATAAT 5-9bp

典型启动子的结构


Dna rna

39

-10区和-35区的最佳间距

16~19bp

增减1bp会使两者产生的超螺旋的夹角变

化36°

细菌中的启动子突变

下降突变:转录水平下降的突变,e.g.-10区

的TATAAT变成AATAAT

上升突变:转录水平提高的突变,e.g.-10区

的TATGTT变成TATATT


Dna rna

37

RNA聚合酶和启动子区的结合

TFIID

转录起始点

TFIID

TFIID复合物通过其TBP单元

结合到TATA区上

TFIIA帮助稳定TFIID

TFIIA

TFIIA

TFIIH

TFIIB和TFIIH加入

TFIIH

TFIIB

TFIIE

TFIIF

伴随了TFIIE和TFIIF的

RNA聚合酶II结合

羧端尾巴


Dna rna

38

RNA聚合酶和启动子区的结合

TFIIB

TFIIH

TFIIE

羧端尾巴CTDTFIIF

TFIIB

伴随了TFIIE和TFIIF的

RNA聚合酶II结合

TFIIH将CTD磷酸化

RNA聚合酶II

CTD

CTD磷酸化后RNA聚合酶II才能移动

TFIIH

RNA转录


Dna rna

40

增强子及其功能


Dna rna

41

增强子及其功能

功能:强化转录的开始

特点

远距离效应相距>10kb也能发挥作用

无方向性可以位于靶基因的上游、下游或内部

顺式调节只调节同一条染色体上的靶基因

无物种和基因的特异性

具有组织特异性需要特定的蛋白质因子参与

有相位性与DNA构象有关

有的增强子可以对外部信号产生反应


Dna rna

真核生物启动子的结构

● 真核生物启动子

核心启动子(core promoter)

上游启动子元件(upstream promoter element,UPE)


Dna rna

●定义:指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需的、最少的DNA序列,包括转录起始位点及转录起始位点上游TATA区

1、核心启动子

TATA 常在-25bp左右,相当于原核的-10序列

T85A97T93A85A63A83A50

●作用:选择正确的转录起始位点,保证精确起始


Dna rna

●包括CAAT盒(CCAAT)和GC盒(GGGCGG)等

2、上游启动子元件

CAAT:-70 - -80bp

GGGCGG:-80 - -110bp

●作用:控制转录起始频率。


Dna rna

42

真核生物启动子对转录的影响

TATA区-25~-35bp

CAAT区-70~-80bp

GC区-80~-110bp

上游启动子元件UPE或

上游激活序列UAS

真核生物启动区相对于原核的区别

启动区的范围更大

结合位点更多除了对应的TATA区和CAAT区,还有GC

区和增强子区

TATA区确定起始位点

CAAT区和GC区控制转录起始频率

不是所有的启动子区都含有这三种序列


Dna rna

43

转录的抑制

DNA模板功能抑制剂

与DNA结合抑制模板的功能

RNA聚合酶抑制剂

与RNA聚合酶结合,抑制其活力


Dna rna

44

DNA模板功能抑制剂

放线菌素D

与DNA形成非共价复合物,抑制其作为模板的功能

1mM即可有效抑制转录过程,抗菌、抗癌

烷化剂

如氮芥,磺酸酯,氮丙啶等,使DNA发生交联,抑制

其模板功能,致癌

如环磷酰胺,能选择地杀伤肿瘤细胞,治疗恶性肿瘤

嵌入染料

嵌入DNA相邻碱基对之间,使得DNA复制中缺失或增

加一个核苷酸

如EB,与核酸结合后抑制其复制和转录


Dna rna

45

RNA聚合酶抑制物

利福霉素

强烈抑制革兰阳性菌和结核杆菌,抗菌

利迪链霉素

与细菌RNA聚合酶的β亚基结合,抑制转录的

起始

α-鹅膏覃碱

抑制真核生物RNA聚合酶


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

3

原核生物和真核生物转录产物比较

原核生物

真核生物

RNA聚合酶

转录产物

后加工(剪接、修饰)

转录和翻译的时空

1种

编码序列

不需要

同时,同空间

3种以上

含有内含子序列

需要

先后,不同空间


Dna rna

1、原核生物mRNA的特征

● 半衰期短

● 多以多顺反子的形式存在

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

单顺反子mRNA:只编码一个蛋白质的mRNA。

多顺反子mRNA:编码多个蛋白质的mRNA。


Dna rna

DNA

P

O

Z

Y

A

多顺反子是操纵子(一组相邻或相互重叠基因)

的转录产物

结构基因

Z: β-半乳糖苷酶

Y: 透过酶

A:乙酰基转移酶


Dna rna

7

上游顺反子对下游顺反子的影响

相距较远,前后顺反子

翻译终止和起始独立;

相距较近,前后顺反子

翻译终止和起始衔接


Dna rna

● 5’端无“帽子”结构, 3’端没有或只有较短的poly(A )结构。

  • SD序列:mRNA中用于结合原核生物核糖体的序列。

  • 起始密码子AUG上游7~12个核苷酸

  • 与16SrRNA(核糖体中)3’端反向互补

  • 在核糖体与mRNA的结合过程中起作用


Dna rna

2、真核生物mRNA的特征

“基因”的分子生物学定义:产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核甘酸序列。

● 5’端存在“帽子”结构

●多数mRNA3’端具有poly(A )尾巴(组蛋白除外)

●以单顺反子的形式存在


Dna rna

11

5’帽子

5’

5’

3’

3’

5’

3’

帽子甲基化鸟嘌呤,是5’-5’接到第一个核苷酸上

帽子常常被甲基化


Dna rna

帽子结构功能:

①能被核糖体小亚基识别,促使mRNA和核糖体的结合;

②m7Gppp结构能有效地封闭mRNA 5’末端,以保护mRNA免受5’核酸外切酶的降解,增强mRNA的稳定。


Dna rna

13

3’polyA

多聚腺苷酸尾巴功能:

提高了mRNA在细胞质中的稳定性。

大多数真核生物都有polyA(多聚A尾巴),40-200base

终止位点上游15-30bp处的AAUAAA对于切割和加上polyA是

必需的

PolyA是mRNA从细胞核进入细胞质的必需形式

polyA-没有polyA,主要编码组蛋白;其它polyA+


Dna rna

3’polyA

14

•RNA聚合酶II并不在

polyA位点终止,而往

往继续转录

•大部分已知基因的初级

转录产物拥有polyA位

点下游0.5-2kb核苷酸

序列


Dna rna

15

3’polyA的特征用于分离真核生物mRNA

Oligo dT primer


Dna rna

原核生物和真核生物mRNA结构的比较


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Dna rna

17

RNA中的内含子


Dna rna

18

真核生物tRNA前体的转录后加工

tRNA内含子的特点

16-46个核苷酸

位于反密码子的下游

内含子和外显子之间没有保守序列

后加工过程

内含子的剪接

3’端添加CCA

核苷酸修饰


Dna rna

19

真核生物rRNA前体的转录后加工

大多数rRNA基因无内含子

人Hela细胞中rRNA前体的剪切

5’端切除非编码序列,生成41S中间产物

41SRNA切成两段32S和20S

32S RNA被切成28S和5.8S rRNA

20S RNA被切成18S rRNA


Dna rna

20

真核生物mRNA剪接

Pre-mRNA的剪接

I类自剪接内含子

II类自剪接内含子


Pre mrna

Pre-mRNA的剪接


Dna rna

21

Pre-mRNA的剪接

转录和加帽反应

DNA

外显子内含子

5‘帽子结构

生成原始转录产物

原始转录产物

RNA切割,

加polyA和

剪接过程

成熟

mRNA

RNA聚合酶

非编码3’端序列


Dna rna

22

RNA加工过程及其生理功能

加工过程

加帽子反应

推测的生理功能

mRNA从细胞核细胞质基质转运,翻译起始

加polyA反应转录终止,翻译起始,mRNA降解

RNA的剪接

RNA的切割

从mRNA,tRNA,rRNA分子中切除内含子

从前体RNA中释放成熟tRNA和rRNA分子


Dna rna

RNA的剪接


Dna rna

剪接信号

23

mRNA前体中内含子两端边界存在共同序

列——剪接信号

内含子的5’端GU,3‘端AG——GU-

AG法则(Chambon法则)

内含子的内部也可能参与,如分支点A

5’

A/CAGGUPuAGU

外显子

A

内含子

Pyrich

AGG3’

外显子


Dna rna

24

RNA剪接中的两步转酯反应

鸟苷酸P

腺苷酸2’-OH


Dna rna

25

RNA剪接大多发生在剪接体上

剪接体:150种蛋白质和5种RNA的大型复

合体,大小与核糖体差不多

snRNA核小RNAsmallnuclearRNA

snRNP核小核糖核蛋白smallnuclear

ribonucleo-proteinparticle


Dna rna

26

snRNP在剪接中的功能

识别5’剪接位点和分支点

按需要把这两个位点集结到一起

催化或协助催化RNA的剪接和连接反应


Dna rna

mRNA的剪接

•U1识别5’剪接点

•U2AF识别3’剪接点

•U2AF引导U2snRNP

与分支点结合


Dna rna

E1

U6

U4

U5

UG

E2

UACUACA - AG

U1

U2

U1、U4

E1

U6

UG

E2

UACUACA - AG

  • 进一步与U4、U5、U6snRNP

  • 三聚体结合

U5

U2


Dna rna

可变剪接(alternative splicing)

个体发育或细胞分化时,选择性越过某些外显子或某个剪接位点进行变位剪接


Dna rna

雌性果蝇SXL蛋白的合成

32

2

3

4

sxlpre-mRNA

雄性

雌性

2

3

4

2

4

没有SXL蛋白的合成

SXL

SXL蛋白合成

无SXL蛋白

SXL蛋白

无TRA蛋白

TRA蛋白

雄性特异性DSX蛋白

雌性特异性DSX蛋白

雄性

雌性


Dna rna

33

TRA蛋白的合成

1

2

trapre-mRNA

雄性

雌性

1

2

1

2

SXL

1

2

1

Partof2

无TRA蛋白的合成

TRA

有TRA蛋白的合成


Dna rna

34

DSX蛋白的合成

3

4

5

dsxpre-mRNA

雌性

SR蛋白

雄性

4

TRA5

3

5

3

3

4

雄性特异的DSX蛋白

雌性特异的DSX蛋白

参与性别分化


Dna rna

35

mRNA的剪接

借助其它蛋白质形成剪接体

GU-AG类(普通和变位剪接)

无需借助形成剪接体,自我剪接

I类内含子

II类内含子


Dna rna

Ⅰ类内含子的自我剪接


Dna rna

Ⅱ类内含子的

自我剪接


Dna rna

编辑(editing)是指转录后的RNA在编码区发生碱基的突变、插入或删除等现象。两种机制:

位点特异性脱氨基作用(C→UA→I)

引导RNA指导的尿嘧啶插入或删除

RNA的编辑


Dna rna

碱基的突变

C变为U


Dna rna

1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸,1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。

尿苷酸的缺失和添加


Coxii

锥虫coxII 基因的编辑


Dna rna

指导RNA和RNA的编辑机制


Dna rna

RNA编辑的功能

  • 校正作用

  • 调控翻译

  • 扩充遗传信息


Dna rna

43

RNA的再编码

RNA的再编码

是指RNA编码和读码方式的改变

表现方式

+1/-1移位

核糖体跳跃甚至可能跳过50个核苷酸

终止子通读硒代半胱氨酸和吡咯赖氨酸

意义

产生许多相互关联却不同的蛋白质


Dna rna

RNA的化学修饰

甲基化

硫代

二价键

饱和

去氨基化

同分异构化


Dna rna

核酶(ribozyme)

是指一类具有催化功能的RNA分子

茎III

切割位点

A

A14

A13

G12

U

剪切型:只剪不接

H

A9

G8

N7

剪接型:既剪又接

C3

茎II

U4

茎I

G5

A6


Dna rna

46

RNA在生物进化中的地位

RNA在基因表达过程中有一定的离散性,

再反转录影响后代的基因型

RNA是获得性遗传的分子基础


Dna rna

基本概念

RNA的结构、分类和功能

转录的基本过程

RNA聚合酶、启动子

原核生物与真核生物mRNA的特征比较

转录后加工

RNA合成与DNA合成异同点

Contents


Rna dna1

相同点:

1、都以DNA链作为模板

2、合成的方向均为5’→3’

3、聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3’,5’-磷酸二酯键,使核苷酸链延长。

RNA合成与DNA合成异同点


Dna rna

不同点:


Dna rna

47

第三章小结

启动子:-35区,-10区

增强子

RNA聚合酶

RNA聚合酶

终止方式

抗终止

真核生物的加帽和加尾

内含子的剪接、编辑等

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