9.3 光周期

1. 9.3 光周期 9.3.1 光周期现象的发现 光周期(photoperiod)：一昼夜中白天和黑夜的相对长度。 1920年，美国Garner WW,Allard,HA发现美洲烟草(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。 后来研究发现美洲烟草是否开花与日照长度(光周期)有关，美洲烟草只有在日照长度<14h时方开花，这导致光周期现象的发现。 光周期现象(photoperiodism):植物开花等对光周期的反应。

2. 图9。3 美洲烟草在冬天（短日照：左）和夏天（长日照：右）生长情况

3. 9.3.2 光周期反应的类型 1、光周期反应的类型 • 日中性植物 DAY-NEUTRAL PLANTS(DNP)which flower no matter what the day length is without the need for photoperiodism and many occur in equatorial regions.  These include roses, cotton, sunflowers, cucumbers and tomatoes. • 短日植物 SHORT-DAY PLANTS(SDP)which flower only if the light periods are shorter than a critical length and therefore flower in late Summer or Autumn.  These include chrysanthemum, potatoes and soybeans. • 长日植物 LONG-DAY PLANTS(LDP)which flower only if the light periods are longer than a critical length

4. (normally > 9-16 hours).  These include lettuce, wheat, spinach, sugar beet, barley and so on. 4）中日性植物INTERMEDIATE-DAY PLANTS(IDP)which grow vegetatively if the day is too long or too short.  These include sugarcane(12.5h). • 长短日植物 Long-short-day plant(LSDP). Flower induction was induced by long day but flower under short day such as Kalanchoe daigremontianum. • 短长日植物 Short-long-day plant(SLDP). Flower induction was induced by short day but flower under long day such as Campanula medium. 临界日长 Critical day-length:昼夜周期中诱导植物开花的极限日照长度,对SDP短于临界日长开花.对LDP长于临界日长开花。

5. 图9.4三种主要的光周期反应类型 （引自曾广文等，2000）

6. 表9.2 部分植物的临界日长

7. 2、注意的几个问题： • 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。 • 同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 • 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。 如短日植物美洲烟草 临界日长 14h 长日植物天仙子 临界日长 8.5h • 短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量。 • 光周期的临界日长的长短还受温度影响

8. 3、 光周期与纬度的关系

9. 1）、在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短。1）、在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短。 2）、在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长。 3）、因此对于我国南方(广州一带，北纬23°)白天与黑夜的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。 4）、北方(东北一带，北纬45°)在其春分—秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分—春分季节中温度太低，植物不宜生长。 5）、山东(北纬36°)自春分—夏至，日渐变长，适于长日植物如小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、大豆。

10. 9.3.3 光周期诱导和光周期效应 • 光周期诱导 photoperiodic induction:　用一定时间的适宜光周期处理植物，而导致植物开花的现象。在光周期诱导后，即使处于非诱导光周期中，亦能开花。 • 光周期诱导的部位和开花刺激物的传递 • 部位： 感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点。

12. 开花刺激物的传递： • 通过韧皮部传递，并可经过嫁接传递传递给其它植株 • 实验证据： • 短日植物牵牛的嫁接实验 • 短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验 • 成花素(florigen, 柴拉轩）

13. 光周期诱导的周期数 每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花不同植物诱导成花所需的光周期处理天数不同，一般植物光周期诱导的天数为一至十几天不等。例如，水稻、苍耳等只要1天，大豆2～3天，菊花约12天。增加适宜光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目（图9.7）。 • 光诱导的光强度与光质 光强: 一般50~100Lux 即可 光质：600~660nm红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远红光消除。

14. 图 9.7诱导天数对大豆开花节数的影响 （引自曾广文等，2000）

15. 暗间断 night break与临界夜长 critical night length 1） 在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。如只要暗期超过短日植物的临界夜长，不管光期有多长，短日植物都能开花，假如在足以引起短日植物开花的暗期中间，用一个短暂的、足够强度的闪光中断，短日植物就不能开花，而置于同室内的长日植物却开花（图9.8）。 • 临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。

16. 对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花(长日植物开花)，这称为暗间断。 • 在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，二者相互逆转，最终结果看最后照射的光（图9.9）。 • 暗间断所需的光强很弱，50~100lux即可， 日光的10-5倍或月光的3～10倍 。

17. 图9.8 暗期闪光中断对长日植物和短日植物开花的影响

18. 图9.9 暗期中断时红光（R）和远红光（FR）对长日 植物和短日植物开花的可逆控制（引自潘瑞炽，2001）

19. 660 nm 730 nm 9.3.4 光敏素与花诱导 • 光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分转变成Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚，Pfr的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了Pfr的量或比例，反过来，通过Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生

20. 一般认为，光敏色素在植物成花过程中的作用，不是取决于植物体内光敏色素Pr或Pfr绝对含量的高低，而是取决于Φ =[Pfr]/[Ptot] 的大小。短日植物开花要求低的Pfr/Pr值，而长日植物开花要求较高的Pfr/Pr值。对短日植物来说，当光期结束时其体内积累的Pfr水平较高，即Pfr/Pr值高，从而阻止开花刺激物的合成，进入暗期后，随着Pfr转变为Pr或Pfr因降解而减少，使Pfr/Pr值逐渐降低，当Pfr/Pr降低到一定的阈值时即可诱发开花刺激物的形成而促进开花。如果暗期中用红光或白光中断，则可使Pfr/Pr值升高并超过阈值，开花刺激物的合成受阻，从而抑制短日植物开花。对长日植物而言则相反，长日植物诱导开花刺激物的形成需要较高的Pfr/Pr值，长日条件或短日条件下进行暗期中断，均可使Pfr/Pr值升高，从而促进长日植物开花。

21. the biological clock of plants Pfr Pr The ratio of Pfr to Pr is the critical determinant of photomorphogenic responses in plants.

22. 然而近年来的研究表明，对许多短日植物来说，若在暗期的初期就照以远红光，使Pfr转变为Pr，即Pfr/Pr值降低，则反而使其开花受到抑制；只有在暗诱导的前期使短日植物体内保持较高的Pfr的水平，后期Pfr的水平下降，Pfr/Pr值降低才可诱导开花。所以，短日植物的开花诱导要求的是暗期的前期“高Pfr反应”，后期的“低Pfr反应”。当长日植物处在短日条件下时，在暗期刚刚开始不久就照以红光，对成花的促进作用并不明显，若先加入照射几小时的远红光使Pfr水平降低，然后再照红光提高Pfr的水平，能有效促进开花。可见，长日植物开花要求在暗期前期是“低Pfr反应”，后期是“高Pfr反应。然而近年来的研究表明，对许多短日植物来说，若在暗期的初期就照以远红光，使Pfr转变为Pr，即Pfr/Pr值降低，则反而使其开花受到抑制；只有在暗诱导的前期使短日植物体内保持较高的Pfr的水平，后期Pfr的水平下降，Pfr/Pr值降低才可诱导开花。所以，短日植物的开花诱导要求的是暗期的前期“高Pfr反应”，后期的“低Pfr反应”。当长日植物处在短日条件下时，在暗期刚刚开始不久就照以红光，对成花的促进作用并不明显，若先加入照射几小时的远红光使Pfr水平降低，然后再照红光提高Pfr的水平，能有效促进开花。可见，长日植物开花要求在暗期前期是“低Pfr反应”，后期是“高Pfr反应。 • 光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模式，一定量的Pfr或比例开启了开花有关基因。

23. 9.4光周期诱导的几种假说 (一)柴拉轩　Chailakhyan的成花素假说 柴拉轩提出诱导开花的激素成花素（florigen）是由形成茎必需的赤霉素和形成花必需的开花素（authesin）两组物质组成。植物必须同时具有GB和开花素才能开花。日中性植物本身含有GB和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短日下都具有GB和开花素，都能开花。而长日植物在短日下缺乏GB，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成GB，所以作不能开花。 成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到。

25. （二）光敏素假说 大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的RNA和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化。

26. （三）碳氮比理论 C/N比理论在20世纪初期由Klebs提出，他认为当植物体内的糖量多于含N化合物的量时，就开花，反之不开花。 C/N比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护。 但用C/N理论解释花诱导不合适，因为Klebs的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论。 但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义。

27. 9.5 春化和光周期理论在农业上的应用 （一）春化处理 • 使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播和拟南芥在实验室开花的问题。 • 育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。 （二）控制开花 通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。 （三）引种 在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则。以短日植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都影响产量。