Mikrosomy Otoczone pojedynczą błoną elementarną, często zawierają inkluzje krystalicznego białka

1. Mikrosomy Otoczone pojedynczą błoną elementarną, często zawierają inkluzje krystalicznego białka Peroksysomy: liściowe, glioksysomy, brodawek korzeniowych Sferosomy (Hanstein 1880) Hydrogenosomy (oksydacja pirogronianu) Glikosomy (kataliza beztlenowego rozkładu glukozy)

2. Peroksysomy Miejsce występowania: - komórki wątroby i nerek u ssaków - w fotosyntetyzujących komórkach glonów i roślin lądowych - w tkankach spichrzowych kiełkujących nasion Markerem jest rozkładająca nadtlenek wodoru katalaza ( do 15% składu białkowego) Występuje wraz z licznymi oksydazami, generującymi H202 w ten sposób komórka jest odizolowana od toksycznego 02 i H202

3. Odkrywcą perosysomów jest Christian de Duve, który wydzielił je z frakcji lizosomalnej, podając zwierzętom doświadczalnym detergent Triton WR-1339 akumulujący się preferencyjnie w lizosomach i zwiększający w ten sposób ich ciężar. Peroksysomy różnią się od lizosomów wrażliwością na inny detergent digitoninę – 10 razy więcej digitoniny trzeba aby wyzwolić katalazę njż kwaśną fosfatazę. Gdyby były zlokalizowane w tych samych pęcherzykach – wyzwalałoby je takie samo stężenie digitoniny. Gdy peroksysomy zawierają rdzeń krystaliczny - łatwo je odróżnić na zdjęciach TEM. Gdy go nie ma stosuje się test DAB (reakcja z diaminobenzydyną)

4. W komórkach roślin rdzeń krystaliczny peroksysomu tworzy katalaza

6. W komórkach zwierząt rdzeń krystaliczny peroksysomu tworzy oksydaza moczanowa

8. W reakcji DABpo utlenieniu diaminobenzy-dyny przez katalazę powstaje polimer łączący się z czterotlenkiem osmu

10. Funkcje peroksysomów - metabolizm nadtlenku wodoru - detoksyfikacja komórki - oksydacja kwasów tłuszczowych - metabolizm związków azotu - katabolizm substancji niezwykłych np. D-aminokwasów albo ksenobiotyków (alkany)

11. Metabolizm nadtlenku wodoru oksydaza RH2+ O2 R + H2O2 elektrony Droga rozkładu katalatycznego: katalaza 2H2O2 O2 + 2H2O Droga rozkładu peroksydacyjnego: elektrony RH2 + H2O2 R + 2H2O

12. Detoksyfikacja komórki W rozkładzie peroksydacyjnym nadtlenku wodoru donorami organicznymi elektronów są metanol, etanol, kwas mrówkowy, formaldehyd, fenole, związki nitrowe – ich oksydacja detoksyfikacja odtruwa komórki. Rolę tą pełnią w szczególności peroksysomy komórek wątroby i nerek.

13. Peroksysomy regulują ciśnienie tlenu – wpływają na zawartość wolnego tlenu w komórce. Utlenianie związków organicznych to respiracja. Respiracja peroksysomów liściowych nosi nazwęfotorespiracji ponieważ jest związana zagospodarowywaniem tlenu wydzielanego w procesie fotosyntezy. Respiracja peroksysomowa różni sę od mitochondrialnej tym, że energia nie jest w tym przypadku magazynowana w ATP a rozpraszana jako energia cieplna. Duże ciśnienie tlenu stymuluje respirację peroksysomową nawet wówczas, gdy mitochondrialna już nie wzrasta. Jest to mechanizm ochronny przy intensywnej fotosyntezie działający następująco: wrażliwsze mitochondria pierwsze zaczynają respirację, gdy są wysycone – peroksysomy ją kontynuują.

15. Beta-oksydacja kwasów tłuszczowych Przebiega w komórkach roślin, grzybów i zwierząt. Produktem jest AcetyloCoA. W komórkach zwierzęcych proces ten zachodzi również w mitochondriach. W komórkach roślin i grzybów (drożdże) zaś w całości w peroksysomach. W komórkach zwierzęcych 25% do 50% rozkładu kwasów tłuszczowych zachodzi w peroksysomach. Dotyczy to kwasów o długości łańcucha większej od 16 węgli. Kwasy o dłuższych ( 16-20 czy 24-26) lub rozgałęzionych łańcuchach są rozkładane w peroksysomach a po skróceniu do 16 węgli - w mitochondriach. Wiele hormonów zwierzęcych (prostaglandyny) zawiera części hydrofobowe w cząsteczce i zmienia aktywność poprzez skrócenie bocznych łańcuchów kwasów tłuszczowych. Peroksysomy regulują więc ich aktywność.

16. W komórkach roślinnych specjalne peroksysomy zwane glioksysomami przeprowadzają konwersję lipidów w węglowodany podczas kiełkowania nasion oleistych (soja, orzeszki ziemne, słonecznik, kukurydza), gdzie materiałem zapasowym zgromadzonym w komórkach liścieni lub endospermu są krople tłuszczu – trójglicerydy.. Dzieje się to przy udziale typowo roślinnych enzymów takich jak liaza izocytrynianowa i syntetaza jabłczanowa.

17. Glioksysomy są nietrwałe – czynne podczas kiełkowania siewki (1-2 tygodni) przekształcając się następnie w peroksysomy liściowe. Oznacza to, że spektrum enzymów peroksysomowych może się zmieniać ontogenetycznie (podczas rozwoju osobniczego). Glioksysomy pojawiają się też później, w starzejących się tkankach, prawdopodobnie degradując lipidy membran obumierających komórek.

19. Defekty metabolizmu peroksysomowego Adrenoleukodystrofia - defektywne białko integralne błony peroksysomu nie pozwala na transport do wnętrza kwasów tłuszczowych, które nagromadzając się w płynach ustrojowych niszczą osłonki mielinowe nerwów.

20. Metabolizm związków azotu Urikaza – oksydaza moczanowa przeprowadza w peroksysomach oksydację produktów przemiany kwasów nukleinowych (puryny) i niektórych białek. W metaboliźmie związków azotowych są zaangażowane inne jeszcze enzymy peroksysomowe – aminotransferazy – przenoszące grupy aminowe z aminokwasów na alfa-ketokwasy. W ten sposób peroksysomy biorą udział w biosyntezie i degradacji aminokwasów.

22. Metabolizowanie substancji niezwykłych np. D-aminokwasów albo ksenobiotyków (alkany) U grzybów w peroksysomach znajdują się enzymy pozwalające na rozkład krótkołańcuchowych węglowodorów. Może się to przyczyniać do oczyszczania wycieków ropy. Oksydaza D-aminokwasowa jest być możę dowodem tego, że peroksysomy są najstarszymi endosymbiontami.

23. Biogeneza Powstają w wyniku podziału już istniejących jak mitochondria i plastydy. Białka są dostarczane posttranslacyjnie. Ich transport odbywa się z zużyciem ATP. Muszą być wyposażone w trzyliterowy sygnał targetu - sekwencja SKL. Jest ona zbudowana z trzech aminokwasów: Small uncharged – seryna, prolina, alanina Kation charged – lizyna, arginina Lipidlike (hydrofobowy) – metionina, leucyna

24. Pozbawienie sygnału SKL pozostawia białko perosysomowe w cytosolu. Dołączenie do obcego białka – wprowadza je do peroksysomu (uniwersalizm SKL). Uniwersalizm ten dotyczy nawet białek pochodzących z innych organizmów (drożdże, rośliny, owady, zwierzęta). Jako przykład może służyć może zlokalizowana w peroksysomach lucyferaza. Jest ona do nich transportowana i w komórkach świetlików i transgenicznych roślin (tytoń).