광합성

광합성 Photosynthesis 생물학개론 7주차 강의

광합성(Photosynthesis) • 지구상의 모든 생명체가 광합성에 의존 • Sunlight + CO2 Glucose (C6H12O6 ) • 빛 에너지의 획득 • 엽록체(Chloroplast)의 기능 • 명반응(Light reaction): 광합성의 시작 • 탄소반응(Carbon reaction): 탄소의 고정 • 캘빈회로 (Calvin cycle) • 광합성의 효율

생명은 광합성에 의존한다 • 모든 생명체가 광합성에 의존 • 광합성을 하는 생명체만이 유일한 독립영양생물 (10%). 나머지는 종속영양생물임 • 광합성이란 무엇인가? • 빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 과정 • 이산화탄소를 탄수화물로 전환시킴 • 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

광합성의 부산물이 산소이며 이는 물에서 나온다는데.. 생명은 광합성에 의존한다 • H2O대신에 H2S를 쓰면 어떻게 될까? • 실제로 광합성을 하는 혐기성 세균의 경우 : 6CO2 + 12H2S C6H12O6 + 6S2 + 6H2O

광합성은 어떻게 진화하였나? • 모든 생명체는 주위에 풍부한 유기화합물을 흡수하여 이용하던 종속영양생물에서 출발, 탄소화합물을 산화할 때 CO2를 배출했을 것 • CO2는 점점 쌓여가는데 이를 사용하진 못하고, 사용할 수 있는 유기화합물은 점점 고갈  멸종 위기 • 주위에 풍부한 빛에너지, 물, CO2를 이용하여 광합성을 할 수 있는 독립영양생물 출현

광합성은 어떻게 진화하였나? • CO2농도 감소  지구 온도 감소, 빙하 높아지고 해수면 낮아짐 (왜? CO2는 온실효과를 일으키는 기체니까, CO2농도가 증가하면 지구 온난화) • 결과적으로 광합성 산물인 O2가 주위에 축적  점점 증가해서 대기 중 농도 20%에 이르기까지

광합성 발견의 역사 • 프리슬리 (Joseph Priestley, 1733-1804) : 공기 중에 쥐의 생존과 촛불이 타기 위한 물질이 존재한다는 것을 발견 (없으면 쥐가 죽고 촛불이 꺼진다) • 녹색 식물이 그 물질을 다시 채워줄 수 있다 • 얀 잉겐하우스 (Jan Ingenhousz, 1730 - 1799) : 식물의 녹색 부분만이 그 물질을 채워줄 수 있으며, 햇빛이 없으면 (어두울 때) 못 한다. • 태양의 열이 아닌 “빛”만이 할 수 있다. • 진 세네비어 (Jean Senebier, 1742 - 1809) : 식물은 CO2를 소비하고 O2를 방출한다.

빛이란 무엇인가? 뉴턴: 백색광이 프리즘, 물방울등을 통과할 때 색의 띠로 분리된다  혼합된 색 스펙트럼 맥스웰: 가시광선은 전자기 스펙트럼의 아주 작은 일부 아인슈타인: 광자라고 불리는 에너지 다발로 구성되어 있다 입자이면서 파장 (Wave–particle duality) 파장이 길면 에너지가 약하다 파장이 짧으면 에너지가 강하다 E= h = h (c/),  is wavelength 감마선, X선, 자외선: 화학결합을 깰 정도의 에너지 가시광선(Visible light, 390~760 nm): 분자를 흥분 상태로 만들거나 에너지를 제공할 정도의 에너지만 가지고 있음

빛과 색소분자 • 물체에 부딪힌 빛의 운명: • 반사 (reflection) • 투과 (transmission) • 흡수 (absorption) • 흡수된 빛만이 효과를 나타냄 • 엽록소: • 녹색과 노란색은 반사  눈으로 들어와 그 색으로 보임. • 나머지는 흡수  에너지로 사용

엽록소(Chlorophyll) 마그네슘: 식물 엽록소의 필수 구성원 중 하나. 결핍되면 식물이 엽록소를 만들지 못하여 누렇게 변함 엽록체 안에 들어있는 색소 그중 엽록소 a가 메인 역할 담당 소수성의 꼬리 : 물을 싫어하니까 성질이 비슷한 엽록체의 지질막에 꼬리가 들어가 고정된다

카로티노이드(Carotenoid) • 푸른색, 녹색 빛(460~550 nm)을 흡수하고 노란색, 주황색, 붉은색을 반사 • 당근, 토마토, 바나나, 호박 등의 고유색의 원인임 • 동물은 카로티노이드를 합성하지 못해서 식물에서 섭취한 카로티노이드로 색상을 낸다 (바닷가재의 붉은색, 개구리, 물고기, 달걀 노른자 등등)

엽록체란(Chloroplast)? • 엽록소를 주로 함유하고 있는 색소체 • (꽃과 과일은 카로티노이드를 함유한 색소체, 주로 잡색체(chromoplast)라고 함) • 영양분을 합성하거나 저장 • 식물(plant)과 조류(algae)에서 광합성 장소 • 세포당 40~200 개의 엽록체 존재 • 1mm2당 50만개

광계 (Photosystem) • 엽록소 분자는 빛 중에서 녹색과 노란색 파장의 빛은 흡수하지 못하므로, 빛 에너지를 좀 더 효율적으로 사용하기 위해 다른 색소 분자와 집단을 이룬다  광계 • 대부분 광합성을 하는 조류나 고등식물은 2가지 광계를 사용하여 이 사이에서 에너지와 전자를 전달해준다

광계의 구성 • 안테나 복합체 (antenna complex) • 엽록소 a, 엽록소 b, 카르티노이드의 색소덩어리와 이를 틸라코이드 막에 고정시키는 단백질로 구성 • 주로 빛을 모집하는 집광 담당 • 작용중심 (reaction center) • 엽록소 a 두개와 단백질로 구성 • 안테나 복합체에서 흡수된 에너지가 전달되는 곳 • 혹은 직접 광자를 흡수할 수 있음

광계의 종류 • 광계 I & 광계 II • 발견된 순서에 따라 명명된 • 작용 중심 엽록소들은 각각 다른 파장의 빛에너지를 흡수 • 광계 I 은 700nm 흡수하므로 P700이라 부름 • 광계 II는 680nm 흡수하므로 P680이라 부름

광합성 • 명반응 + 탄소반응 • 명반응 : • 반드시 빛이 필요 • H2O를 분해하여 O2를 만들며 NADPH와 ATP 만든다 • 2 H2O + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 Pi + light → 2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP + O2 • 탄소반응: • 빛 필요없음, 그러나… • 명반응에서 만들어진 NADPH와 ATP를 이용해서 CO2를 일단 고정한다. • 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3-Pi + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

명반응 (광계 II) • 빛이 있어야만 일어나는 반응 • 광계에서 일어남 • 흡수한 빛 에너지가 광계 II의 엽록소 a를 흥분시키면 전자가 빠져나가고 빠져나간 전자는 전자 수용체가 결합 • 빠져나간 전자를 보충하기 위해 H2O를 분해하여 2H+와 2e-와 ½O2로… • 2e-는 광계 II의 엽록소 a에서 빠져나간 전자를 보충

전자전달계(Electron transport chain) • 광계 II에서 빠져나온 전자 2개를 포획하여 광계 I에서 전자가 빠져나간 틈을 메꿔줌 • 전달과정에서 에너지 일부를 이용해 틸라코이드 막 안쪽으로 H+이온을 능동수송 • 수소 이온은 틸라코이드 막을 빠져나갈 수 없어서 H+이온이 틸라코이드 공간에 계속 쌓이게 됨 (틸라코이드 막을 사이에 두고 안팎으로 pH, 전하, H+의 농도 등에 엄청난 차이가 생겨남)

ATP 합성효소(ATP synthase) • 틸라코이드 안팎에서 수소 이온의 차이로 잠재적 에너지가 형성됨 • 농도차 에너지를 이용, H+를 바깥으로 방출해주며 그 힘을 이용하여 ATP 합성 (마치 수력 발전처럼…) • 수소 이온 바깥으로 빠져나갈 때 ATP 합성 효소의 모양이 변화되고 이때 저장된 에너지로 ATP를 만드는 것임 • ATP는 스트로마에 남아 탄소작용에 이용

광계 I • 빛 에너지가 광계 I 을 때리면 엽록소 a에서 전자 방출되고 있는 전자전달계에 의해 포획 (앞의 전자전달계와는 다름) • 광계 I에서 전자가 빠져나온 틈은 광계 II에서 포획된 전자가 메워줌 • 전자전달계가 포획한 전자로 NADP+를 NADPH로 환원 • 만들어진 NADPH는 스트로마에 남는다

왜 두개의 광계인가? • 한개보단 두개가 효율적 • 게다가 두가지 다른 파장의 빛을 이용, 더 많은 빛 에너지 이용 • 원핵생물은 대부분 하나의 광계 • 전자는 광계 II  광계 I으로 전달되지만 햇빛이 먼저 II를 때리고 그 다음에 I을 때리는 것은 아님 (동시에 일어나는 현상)

탄소반응(Carbon reactions) • 빛의 유무에 관계 없이 가능 • CO2를 세포가 사용할 수 있는 방식으로 포획하는 것 (탄소 고정, 탄소동화) • CO2는 공기중에서 기공을 통해 흡수하거나 수생 생물의 경우에는 물속에서 흡수 • 명반응에서 나온 NADPH와 ATP, CO2를 이용하여 탄수화물을 만든다 •  스트로마(stroma)에서 진행

탄소반응 자체는 빛이 있거나 없거나 상관없다. BUT! 탄소반응(Carbon reactions) • 탄소반응 자체는 NADPH와 ATP, CO2만 있으면 빛이 있거나 없거나 상관없음. • NADPH와 ATP는 명반응에서 만들어져 스트로마에 있다. • 그러나 NADPH와 ATP는 저장할 수가 없음  있을 때 해야함 • 따라서 빛이 있을 때 진행되는 것이 일반적

캘빈 회로 (Calvin cycle, C3 회로) • CO2를 고정하여 탄소 3개짜리 물질(phosphoglyceraldehyde, PGAL)을 만들고 이 물질끼리 결합하여 최종적으로 탄소 6개짜리 포도당을 만든다. • C3식물 : 캘빈회로만을 이용하여 탄소를 고정하는 식물. • 곡류, 땅콩, 담배, 시금치, 사탕무우, 대두, 대부분의 나무와 잔디 • 3CO2 + 6NADPH + 5H2O + 9ATP → PGAL + 2H+ + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi

광합성의 효율 • 식물은 약 2000억톤의 탄소를 고정 • 그러나 실제 광합성의 효율은 30% 미만 • 70%는 어디로 가는가? • 광호흡(photorespiration): 광합성에 역행하는 과정 • RuBP + O2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate

광호흡(Photorepiration)이란? • 일어나는 조건: • CO2의 농도가 낮거나 O2의 농도가 높을때 (한마디로 광합성이 너무 많이 일어났을때) • 온도가 높을 때도 일어남 • 산소농도가 지나치게 높으면 캘빈반응이 이산화탄소를 고정하는 대신 산소를 소모하고 광반응으로 만들어진 에너지들을 대량으로 이용하여 오탄당인 RuBP를 소모하며 삼탄당을 만든다 • RuBP + O2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate

식물은 왜 광호흡을 하는가? • 가설1: 원시 대기에는 산소가 희박했기 때문에 RuBisCO 단백질이 CO2와 O2의 차이를 인식할 필요가 없어서… • 가설2: 식물체내에 산소가 지나치게 많으면 이것이 NADPH나 ATP와 반응해서 산소라디칼이 발생하여, 세포내의 물질들은 손상시킬 수도 있기 때문에…

광호흡의 해결책 • 광호흡을 감소시키려면 CO2의 농도가 지속적으로 높으면 된다. • C4탄소고정: CO2의 농축(농축될 때 탄소 4개짜리로, 말산,Malic acid) • 기공이 닫히기 전에 미리 CO2다량 고정  고정된 CO2를 이용해 기공이 닫힌 상태에서도 광합성 가능  소실되는 수분이 최소화 • 주로 덥고 건조한 기후에 사는 식물들 : 옥수수, 사탕수수, 기장

그렇다면… 만일 광호흡량이 줄어든다면 광합성의 효율이 상대적으로 늘어나는 셈  그렇다면 모든 식물들이 C4 광합성을 하는게 이롭지 않은가? No. C4 식물이 고정한 CO2를 유관속초세포로 옮겨주는데 에너지가 필요함 (최종적으로 포도당 한분자 만드는데 필요한 에너지가 C3 식물의 거의 두배). 따라서 반드시 기공을 닫아야 하는 환경이 아니면 손해

또다른 기후에의 적응 • 사막: 낮과 밤의 극심한 기후차 • 낮 : 높은 온도, 낮은 습도  수분 보호 위해 기공폐쇄 • 밤 : 낮은 온도, 높은 습도의 밤  기공을 열어 CO2흡수 • 선인장, 파인애플, 난 등… • Crassulacea속 식물에서 발견되어 Crassulacean acid metabolism (크레슐산 대사 CAM)이라고 부름

CAM 탄소고정 • 밤에 고정된 높은 농도의 탄소를 이용하여 낮동안에는 광호흡없이 탄소고정을 할 수 있게 해줌 • C4와의 차이? • C4에서는 C4 탄소 고정과 C3 탄소 고정이 다른 세포에서 일어났으나(물리적 분리) CAM에서는 동일한 세포에서 일어남 (시간상 분리)

C3 vs. C4 vs. CAM 탄소고정 • 기본적으로 모든 식물은 C3 탄소고정을 함 • C3 탄소고정 : CO2를 탄소 3개짜리 유기물로 전환하는 것 • C4와 CAM: CO2를 어떻게 붙잡아서 C3탄소고정을 할 것인가의 문제 • 낮동안 잠깐씩 기공을 열 수 있다  C4 탄소고정  C3 탄소고정 (각각 다른 세포) • 낮동안엔 전혀 기공을 열 수 없다  밤에 CAM 탄소고정  C3 탄소고정 (동일 세포)

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