“ Estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica: fatores e processos ” Valéria Forni Martins

1. “Estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica: fatores e processos” Valéria Forni Martins Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, UNICAMP. Foto de Nivea Dias

2. “Towards a Unified Theory of Biodiversity” • Financiamento do ERC: 2,2 mi Euros. • Entender a importância relativa de processos e fatores que governam a composição e a dinâmica de comunidades biodiversas: implicações para a proteção da biodiversidade. • Abordagem inovadora: perspectiva espacialmente explícita para analisar as estruturas espaciais altamente complexas em florestas tropicais.

3. Introdução

4. Alta diversidade em algumas comunidades, como florestas tropicais. • A maior parte dos processos que contribuem para a coexistência de espécies tem um forte componente espacial. • Premissa de que a estrutura espacial captura atributos essenciais e constantes em florestas tropicais: conhecimento sobre os mecanismos que promovem a coexistência. • Maioria das espécies arbóreas tropicais ocorre com forte agregação em escalas que variam de poucos metros até algumas centenas de metros: por quê?

5. 1- Densidade de indivíduos potencialmente reprodutivos • Indivíduos “grandes”. • Populações com baixa densidade: mais agregadas.

6. 2- Sistema de reprodução • Espécies dióicas apresentam menor densidade de fontes de semente: mais agregadas.

7. 3- Dispersão de sementes • Espécies com mecanismos que potencialmente resultam em dispersão a longa distância devem ser menos agregadas do que espécies com mecanismos sem potencial de dispersão a longa distância. • Relações distintas: uso das síndromes de dispersão.

8. 3- Dispersão de sementes • Altura máxima da espécie. • Espécies altas liberam suas sementes de alturas maiores e também de distâncias mais afastadas da base do tronco: maior distância de dispersão.

9. 4- Densidade da madeira • Espécies com baixa densidade da madeira: crescimento rápido, intolerantes à sombra e melhores colonizadoras. • Rápida ocupação de clareiras: forte agregação. • Espécies com alta densidade da madeira: crescimento lento, tolerantes à sombra e dominam estágios sucessionais finais. • Podem ocorrer em ambientes com pouca luz: menor agregação. • Baixa densidade de indivíduos reprodutivos: maior agregação.

10. 5- Processos pós-dispersão • Heterogeneidade ambiental: • Luz. • Solo. • Estresse hídrico. • Topografia Maior agregação.

11. 5- Processos pós-dispersão • Interações positivas: • Associação com micorrizas. • Facilitação. Maior agregação.

12. 5- Processos pós-dispersão • Mortalidade dependente de densidade: • Predação. • Ataque de patógenos. • Herbivoria. • Competição intraespecífica. Menor agregação

13. Nenhum estudo avaliou a estrutura espacial em nível de comunidade na Mata Atlântica brasileira, um dos hotspots mundiais para conservação da biodiversidade. Foto de Nivea Dias

14. Objetivo Determinar como densidade de indivíduos grandes, sistema de reprodução, síndrome de dispersão, altura máxima da espécie, densidade da madeira e processos pós-dispersão influenciam a estrutura espacial das espécies arbóreas da Mata Atlântica na porção norte da Serra do Mar, estado de São Paulo. Foto de Nivea Dias

15. Expectativas • Redução da agregação conforme a densidade populacional aumenta. • Espécies dióicas devem ser mais agregadas do que as homóicas e monóicas. • Espécies com síndromes de dispersão que favorecem a dispersão limitada devem apresentar agregação mais forte do que espécies com síndromes que possibilitam dispersão a longa distância. • Espécies mais altas devem ser menos agregadas do que espécies mais baixas.

16. Expectativas • Espécies com menor densidade da madeira devem ser mais agregadas do que espécies com maior densidade da madeira se a distribuição dos indivíduos for dependente da disponibilidade de luz. • Se houver relação entre densidade de adultos e estrutura espacial, espécies com madeira mais densa devem ser mais agregadas do que as com menor densidade. • Se o ambiente e as interações positivas forem mais importantes para a estruturação espacial, é esperada uma maior agregação de indivíduos grandes em relação aos pequenos.

17. Expectativas • Se houver menor agregação de indivíduos grandes em relação aos pequenos, interações negativas são mais importantes para a estruturação espacial.

18. Material e métodos

19. Área de estudo • Mata Atlântica é hotspot para conservação da biodiversidade: 7% da cobertura original. • Maior porção contínua preservada inclui o PESM.

20. Área de estudo • PESM tem 315 mil ha e altitudes entre 0 m e 1.200 m: Mata Atlântica com diferentes fitofisionomias. http://www.ubatuba.com.br/pesm/index.htm

21. Área de estudo • Floresta de Restinga: até 50 m de altitude. • Floresta de Terras Baixas: entre 50 e 100 m de altitude. • Floresta Submontana: entre 100 e 500 m de altitude. • Floresta Montana: acima de 500 m de altitude. Foto de Nivea Santos

22. Espécies estudadas • Projeto Temático “Gradiente Funcional” (Biota/FAPESP 03/12595-7) instalou 14 parcelas não-contíguas de 1 ha cada ao longo do gradiente altitudinal do PESM. Adaptado de Joly & Martinelli (2006)

23. Espécies estudadas • Indivíduos arbóreos vivos (incluindo palmeiras) com PAP ≥ 15 cm foram marcados, mapeados, medidos (PAP) e identificados. • Material testemunho depositado nos herbários UEC, IAC e HRCB. Joly & Martinelli (2006)

24. Espécies estudadas • Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010) estudaram em detalhes as estruturas de tamanho e espacial, e a mortalidade de nove espécies do PESM: • Coussarea accedens (Rubiaceae). • C. meridionalis var. porophylla (Rubiaceae). • Eriotheca pentaphylla (Malvaceae). • Faramea picinguabae (Rubiaceae). • Garcinia gardneriana (Clusiaceae). • Mollinedia schottiana (Monimiaceae). • Pourouma guianensis (Urticaceae). • Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae). • Virola bicuhyba (Myristicaceae).

25. Fatores que influenciam a estrutura espacial • Densidade de indivíduos grandes: Projeto Temático. • Sistema de reprodução: Gressler (2010), literatura especializada e ajuda de especialistas. • Síndrome de dispersão: Cazotto et al. (in prep.), literatura especializada e ajuda de especialistas. • Altura máxima: modelos de relação diâmetro-altura (Scaranello et al. 2012 e comunicação pessoal). • Densidade da madeira: Chave et al. (2006), Alves et al. (2010) e dados não publicados de Luciana Alves. • Processos pós-dispersão: indivíduos pequenos x grandes com base na mortalidade.

26. Análises espaciais • Pair-correlation function (g): versão normalizada da O-ring statistics O(r) = λg(r).

27. Análises espaciais • g não é cumulativa como a função K de Ripley, portanto não tem memória. • g é uma função de probabilidade de densidade, podendo ser interpretada como densidade de vizinhança: mais intuitivo do que uma medida cumulativa. • Densidade de vizinhança (g)de cada uma das espécies amostradas pelo Projeto Temático e das diferentes classes de tamanho das populações estudadas em maior detalhamento por Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010).

28. Análises espaciais • Propriedades específicas dos agrupamentos (tamanho e número) para espécies com mais de 50 indivíduos/unidade amostral: modelo nulo de Thomas process, que incorpora explicitamente a agregação dos pontos na área de estudo. • Thomas process assume que: • Os agrupamentos são aleatória e independentemente distribuídos na área de estudo. • Cada agrupamento possui um número aleatório de pontos com média μ = λ/ρ. • A localização dos pontos em relação ao centro do agrupamento segue a distribuição normal com variância σ2.

29. Análises espaciais • A população é mais agregada se há menos agrupamentos (i.e. ρ é menor) ou se o tamanho dos agrupamentos (2σ) é menor. • Agregação na vizinhança = 1/(4πρσ2). • Software Programita, de Thorsten Wiegand - Helmholtz Centre for Environmental Research - UFZ, Department of Ecological Modelling, Leipzig, Alemanha.

30. Próximos passos • Análise de contraste filogenético independente: evita pseudorréplica devido à presença de um ancestral comum entre as espécies. • Análise de sinal filogenético: características como sistema de reprodução e síndromes de dispersão são extremamente conservada filogeneticamente; ao se excluir os efeitos da filogenia, elas podem não ter influência sobre a estrutura espacial; porém, a própria filogenia pode influenciar a estrutura espacial.

31. Resultados preliminares

32. Densidade populacional • Não houve relação com densidade de vizinhança (g), tamanho dos agrupamentos (σ), número de agrupamentos (ρ) e agrupamento na vizinhança (1/(4πρσ2)). • Processos dependentes de densidade diferem entre a comunidade arbórea da Mata Atlântica e outras florestas tropicais?

33. a b a, b Sistema de reprodução a ρ b Agregação na vizinhança a Dióicas Homóicas Monóicas a a Dióicas Homóicas Monóicas b g

34. a b a, b Sistema de reprodução a ρ b Agregação na vizinhança a Dióicas Homóicas Monóicas a a Dióicas Homóicas Monóicas b g Dioicia funcional?

35. Síndrome de dispersão g g Contagem a, b a, b, c a, c a, c a, b a, c, b c a, b, c a, c, b a, c • Poleiros, aves frugívoras muito especializadas?

36. Altura • Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho dos agrupamentos, número de agrupamentos e agrupamento na vizinhança. • Topografia?

37. Densidade da madeira • Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho dos agrupamentos, número de agrupamentos e agrupamento na vizinhança. • Maior agregação de espécies com baixa densidade da madeira se sua distribuição dependesse da presença de clareiras: componente temporal muito forte, com relação evidente somente quando são avaliadas clareiras em estágios iniciais de colonização. • Menor agregação de espécies com baixa densidade da madeira devido à maior abundância de adultos na população: não há relação entre densidade populacional e estrutura espacial.

38. Processos pós-dispersão • Interações negativas são mais importantes do que heterogeneidade ambiental einterações positivas para a estruturação espacial das populações. • Estrutura espacial da mortalidade com random labelling. g Grande Pequeno

39. Conclusão • A estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica é influenciada por sistema de reprodução, dispersão de sementes (síndrome, mas não altura máxima da espécie) e interações negativas que ocorrem após o processo de dispersão. • Inclusão futura das análises filogenéticas no modelo final pode alterar os resultados prévios, mas possibilitará determinarmos com uma boa precisão a influência de cada fator estudado. • Estudos futuros podem determinar mais claramente como e quais interações negativas influenciam a estruturação espacial das populações.

40. Perspectivas • Entendimento dos fatores que influenciam a estrutura espacial de espécies arbóreas tropicais e, em específico, entendimento da organização da Mata Atlântica. • Discussão das teorias de nicho e neutra. • Avanço teórico na modelagem espacial de dados em padrão de pontos. • Difusão dos resultados encontrados para associações ambientalistas, ONGs e autoridades: projetos de reflorestamento e planos de manejo para áreas antropizadas.